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摘要:“酶”教學(xué)內(nèi)容包括酶的特性、酶促反應(yīng)動力學(xué)及酶活性的調(diào)節(jié)。其中,酶促反應(yīng)動力學(xué)需要運用數(shù)學(xué)和化學(xué)知識體系理解動力學(xué)公式;酶活性的調(diào)節(jié)機理又要運用生物學(xué)知識聯(lián)系酶結(jié)構(gòu)與功能之間的相互關(guān)系,課程內(nèi)容復(fù)雜。本文探討了“酶”教學(xué)內(nèi)容和教學(xué)難點,通過教學(xué)改革,實施案例教學(xué)實踐,以及結(jié)合互動式教學(xué)手段探討“酶”教學(xué)實踐,旨在提高生物化學(xué)課程的教學(xué)質(zhì)量。
關(guān)鍵詞:生物化學(xué);酶學(xué);案例教學(xué);互動式教學(xué)手段
酶學(xué)的研究貫穿生物化學(xué)的發(fā)展歷史。在靜態(tài)生物化學(xué)中,酶的化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì)或具有催化活性的RNA,要求理解酶的結(jié)構(gòu)與催化功能的相互關(guān)系。動態(tài)生物化學(xué)需要弄清楚酶的活性對物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)的影響。因此,“酶”章節(jié)是連接生物化學(xué)課程中靜態(tài)與動態(tài)教學(xué)內(nèi)容的樞紐,是有效解決生物學(xué)關(guān)于結(jié)構(gòu)與功能復(fù)雜關(guān)系的關(guān)鍵教學(xué)示例。在一般《生物化學(xué)》試卷中,“酶”一章教學(xué)內(nèi)容占分比值高,考查難度名列課程內(nèi)容的高分數(shù)段位。
1教學(xué)內(nèi)容概述
“酶”教學(xué)內(nèi)容包括酶的特性、酶促反應(yīng)動力學(xué)及酶活性的調(diào)節(jié)三個模塊。作為生物體中最重要的蛋白質(zhì),酶具有高效的催化能力。酶的基本特性的教學(xué)內(nèi)容建立在前期蛋白質(zhì)化學(xué)基礎(chǔ)上,同學(xué)們利用蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系為知識主線,進一步鞏固課堂所學(xué),鍛煉歸納學(xué)習(xí)能力。酶促反應(yīng)動力學(xué)教學(xué)內(nèi)容是研究酶促反應(yīng)機制,通過確定酶促反應(yīng)的速度及影響酶促反應(yīng)速度的因素,闡述生物體內(nèi)的代謝途徑和過程必需的信息。教學(xué)內(nèi)容包括酶的結(jié)構(gòu)特性及其對酶活性的影響,在“酶”一章中起著承上啟下的作用。酶活性的調(diào)節(jié)教學(xué)內(nèi)容是關(guān)于酶活性的調(diào)節(jié)方式及機理,酶在生物化學(xué)反應(yīng)過程中具有中心地位,而保證這些反應(yīng)有序進行,代謝途徑高度協(xié)同的關(guān)鍵在于酶的調(diào)節(jié)作用。酶調(diào)節(jié)的教學(xué)內(nèi)容涉及多層次的調(diào)節(jié)機制。
2教學(xué)難點分析
2.1反應(yīng)動力學(xué)需要煩瑣公式的記憶酶促反應(yīng)動力學(xué)包含動力學(xué)參數(shù)的計算與意義。其中,米氏方程是關(guān)于底物濃度對酶促反應(yīng)速度的影響規(guī)律,涉及動力學(xué)參數(shù)有Km和Vmax,Km是酶的特征常數(shù),Km值大小能夠反映底物與酶的親和力;Vmax是酶促反應(yīng)的最大速度,不是酶的特征常數(shù)。當(dāng)反應(yīng)體系存在抑制劑時,底物濃度與酶促反應(yīng)速度之間關(guān)系因抑制劑類型的不同而存在差異,動力學(xué)參數(shù)Km和Vmax也受到影響。米氏方程及存在抑制劑條件下米氏方程的變形涉及很多復(fù)雜的公式。這些動力學(xué)公式要求同學(xué)們記憶并掌握,被認為是酶學(xué)教學(xué)中最難的環(huán)節(jié)[1]。2.2酶活性調(diào)節(jié)需要抽象機理的理解酶活性能夠被調(diào)節(jié),這是酶區(qū)別于其他非生物催化劑的重要標志。調(diào)節(jié)方式包括別構(gòu)調(diào)節(jié)、共價修飾、酶原的激活和同工酶調(diào)節(jié)等。酶活性的調(diào)節(jié)涉及各種生命過程,其中別構(gòu)調(diào)節(jié)和共價修飾對處于代謝途徑關(guān)鍵部位的酶具有重要影響。酶的調(diào)節(jié)是通過酶蛋白空間構(gòu)象的變化實現(xiàn)對生命過程的調(diào)控,是一個抽象的復(fù)雜過程。酶活性調(diào)節(jié)機制涉及生命奧秘的揭示,是提高學(xué)生專業(yè)認同感的優(yōu)秀教學(xué)素材。但是,關(guān)于“酶活性調(diào)節(jié)”的教學(xué)內(nèi)容,本科生生物化學(xué)課程很難開展實驗操作教學(xué),基本采用理論知識的講授。同學(xué)們很難感受到酶活性調(diào)節(jié)對生命過程的意義。
3教學(xué)實踐
3.1教學(xué)內(nèi)容的改革經(jīng)典生物化學(xué)學(xué)科的發(fā)展因多角度和多方位的教學(xué)改革而具有內(nèi)生動力[2]。在“酶”的傳統(tǒng)教學(xué)過程中,數(shù)學(xué)公式都是直接給出,省去了推導(dǎo)過程,節(jié)約了課堂時間。然而,教學(xué)結(jié)果分析發(fā)現(xiàn),學(xué)生在后續(xù)的動力學(xué)計算中很難靈活運用。為避免“課上的枯燥講解”與“課下的死記硬背”,在實踐教學(xué)過程中,重點強調(diào)酶動力學(xué)數(shù)學(xué)表達式的推導(dǎo)過程[3]。例如,米氏方程推導(dǎo)過程中,關(guān)于酶促反應(yīng)速度(v)取決于中間復(fù)合產(chǎn)物(ES)轉(zhuǎn)換為產(chǎn)物(P)和酶(E)的速度,即v=k2[ES]。當(dāng)酶全部以中間(ES)狀態(tài)存在,不存在游離酶的時候,即k2[ES]=k2[E]時,酶促反應(yīng)速度(v)已經(jīng)達到最大,自然推導(dǎo)出,v=k2[E],最終得出米氏方程v=v[s]/(Km+[s])。方程的推導(dǎo)過程是在傳統(tǒng)的黑板上完成的。同學(xué)們課堂上同步推導(dǎo)。推導(dǎo)過程雖然占用十分鐘的課堂時間,但是鍛煉了學(xué)生們利用數(shù)學(xué)思維解決生物學(xué)問題的能力。接下來,“酶-底物-抑制劑”三種體系中酶促反應(yīng)動力學(xué)的學(xué)習(xí)會得心應(yīng)手,有規(guī)律可循。采用圖像比較法,1/v和1/[S]作圖,當(dāng)[I]變化時,圖的斜率或者截距或者二者同時發(fā)生變化。不同抑制類型的變化規(guī)律是,非競爭性抑制顯示直線在橫坐標上的相交,競爭性抑制顯示直線在縱坐標上的相交,反競爭性抑制的直線平行。教學(xué)內(nèi)容調(diào)整后,基于網(wǎng)絡(luò)教學(xué)平臺數(shù)據(jù)統(tǒng)計,分析近兩年教學(xué)效果,見表1。課堂投票參與率、作業(yè)上傳率以及課件觀看率等指標能夠表觀學(xué)生的學(xué)習(xí)態(tài)度,尤其是課堂投票參與率。課堂投票參與率能夠達到88%和95%,這表明學(xué)生通過推導(dǎo)酶動力學(xué)數(shù)學(xué)表達式,提高了生物化學(xué)課堂的挑戰(zhàn)性,學(xué)生課堂參與度明顯提高。更有同學(xué)直言,把數(shù)學(xué)加到生物化學(xué)里,感覺來到了理科綜合大課堂。在“我最喜愛的一節(jié)生化課”評選中,“酶促反應(yīng)動力學(xué)”一節(jié)總是榜上有名。作業(yè)正確率和試卷失分率兩個指標直接顯示學(xué)生學(xué)習(xí)效果,特別是試卷失分率。教學(xué)內(nèi)容改革前,生物化學(xué)課程試卷的失分點主要集中在“酶學(xué)”和“糖代謝”兩部分,平均各占10%及以上。通過梳理近兩年課程試卷發(fā)現(xiàn),“酶學(xué)”失分率明顯下降,分別是8%和6%,該部分教學(xué)效果明顯提高。3.2案例教學(xué)的運用基于案例的學(xué)習(xí)(case-basedlearning,CBL)是知識建構(gòu)的有效途徑[4]。基于諾貝爾獎特定的CBL教學(xué)過程不僅調(diào)動學(xué)生興趣,更能激發(fā)學(xué)生鉆研科學(xué)研究的熱情[5]。在課堂上,教師以“從諾貝爾獎看酶學(xué)的研究發(fā)展”為主題進行討論,開展酶學(xué)結(jié)構(gòu)與功能的探索性教學(xué)。德國科學(xué)家比希納發(fā)現(xiàn),在不含酵母細胞情況下,糖類能夠繼續(xù)發(fā)酵,在其提取液中證實了酶在發(fā)酵中的作用,于1907年獲得諾貝爾獎。英國科學(xué)家哈登和瑞典科學(xué)家凱爾平由于揭示了糖發(fā)酵過程中酶的作用,特別是闡明輔酶的存在和作用機理,于1929年獲得諾貝爾獎。德國科學(xué)家瓦爾堡由于發(fā)現(xiàn)了呼吸酶的性質(zhì)及含鐵蛋白的催化作用,于1931年獲得諾貝爾獎。這些領(lǐng)域的酶學(xué)研究推動了人們酶學(xué)性質(zhì)的認識過程。關(guān)于酶學(xué)機理的研究則是從酶化學(xué)本質(zhì)的揭示開始的。美國科學(xué)家三位科學(xué)家薩姆那、諾斯羅普和斯坦利因指明酶的化學(xué)本質(zhì)是蛋白質(zhì),于1946年獲得諾貝爾獎。美國科學(xué)家奧爾特曼和切赫關(guān)于酶化學(xué)本質(zhì)的深入研究表明,具有生物催化作用的核酶是RNA,突破了酶是蛋白質(zhì)的傳統(tǒng)觀念,于1989年獲得諾貝爾獎。美國科學(xué)家科恩伯格和德阿爾沃諾斯由于發(fā)現(xiàn)DNA聚合酶和RNA聚合酶,于1959年獲得諾貝爾獎。美國科學(xué)家博耶、英國科學(xué)家沃克和丹麥科學(xué)家科斯由于發(fā)現(xiàn)ATP合酶作用機理,于1997年獲得諾貝爾獎。美國科學(xué)家布萊克本、格雷德和紹斯塔克揭示端粒酶保護染色體的機制,于2009年獲得諾貝爾獎。美國科學(xué)家阿諾德、史密斯和英國科學(xué)家溫特模擬自然進化機制,通過體外突變基因,根據(jù)酶的定向進化技術(shù)選擇出目標突變酶,2018年獲得諾貝爾獎。酶學(xué)的研究已經(jīng)進入分子生物學(xué)水平,人類對于生命的認識更為深入。由此可見,諾貝爾獎對酶學(xué)研究的認可推動著生命調(diào)控過程和利用自然的過程[6-7]。在教學(xué)單元“酶活性的調(diào)節(jié)”,著重突出采用案例教學(xué),以磷酸化酶的研究方向先后三次獲得諾貝爾獎為教學(xué)素材[8]。1947年美國華盛頓大學(xué)生化學(xué)家科里由于在糖酵解研究中發(fā)現(xiàn)磷酸化酶的兩種形式(活性和非活性)而獲諾貝爾獎。1971年,薩瑟蘭由于發(fā)現(xiàn)環(huán)腺苷酸作用,也是與磷酸化有關(guān),而獲得諾貝爾獎。1992年,美國華盛頓大學(xué)生化學(xué)家克雷布斯和費歇爾由于揭示磷酸化酶的兩種形式的原因是結(jié)構(gòu)的差異——磷酸化和去磷酸化,獲諾貝爾獎。共價修飾調(diào)節(jié)是酶磷酸化或去磷酸化調(diào)節(jié)酶的活性,這是最重要的一種共價調(diào)節(jié)方式。在課前,學(xué)生查閱酶學(xué)領(lǐng)域諾貝爾獎材料。教師基于網(wǎng)絡(luò)教學(xué)平臺推送相關(guān)文獻,其中綜述文章《從諾貝爾獎看酶學(xué)的發(fā)展》和《酶學(xué)研究中的諾貝爾獎獲得者及其貢獻》閱讀量較高,見表2。在課中,教師以酶學(xué)研究領(lǐng)域的諾貝獎案例為教學(xué)主線,實施酶結(jié)構(gòu)與功能的教學(xué)。在課后,學(xué)生完成“從諾貝爾獎看酶學(xué)的研究發(fā)展”學(xué)期論文。案例教學(xué)的效果分析表明,基于案例的教學(xué)過程是學(xué)生在獲取更多酶學(xué)知識及提升科學(xué)研究素養(yǎng)的有效途徑。
4教學(xué)手段
4.1研討式教學(xué)——“酶”好生活教育家葉圣陶說過“好的先生不是教書,不是教學(xué)生,乃是教學(xué)生學(xué)。”特別是在當(dāng)下的網(wǎng)絡(luò)時代,知識的獲取途徑更直接、更便捷。“教師為中心的傳統(tǒng)教學(xué)模式是不是需要轉(zhuǎn)變”“學(xué)生們是不是只有來到課堂才能獲取知識”“00后的新一代大學(xué)生們是不是更喜歡互動式的教學(xué)方式”等一些問題擺在教師面前。在這種情況下,研討式教學(xué)模式給出了答案:學(xué)生為中心的研討式教學(xué)模式更受歡迎;課堂之外,學(xué)生們通過教材以及網(wǎng)絡(luò)平臺學(xué)習(xí)資源獲取知識,完成任務(wù)調(diào)研;課堂上,研討環(huán)節(jié)學(xué)生們注重合作,師生間面對面交流。在“酶”教學(xué)內(nèi)容中,關(guān)于“酶的特性”教學(xué)部分采用了研討式教學(xué)模式。研討主題是“‘酶’好生活,尋找一種生活中的酶產(chǎn)品”。在課堂研討環(huán)節(jié)中,團隊小組圍繞酶的特性及應(yīng)用,產(chǎn)生了“堿性蛋白酶在食品行業(yè)的應(yīng)用”“奶酪與凝乳酶”“因為有你,洗衣更輕松”“生物酶牙膏,你的選擇”等系列研討題目。研討式教學(xué)最好不采用個人主題演講形式。為調(diào)動更多同學(xué)們的討論熱情,團隊展示是主要教學(xué)研討形式,團隊成員的分工要明確,如資料的收集、道具的制作、課堂的發(fā)言、互動式回答等。研討式教學(xué)要重視過程評價,研討過程要求有互動問答,如團隊展示的提問環(huán)節(jié),每個提問的同學(xué)將獲得團隊加分機會,并以平時成績形式固定下來。4.2網(wǎng)絡(luò)教學(xué)平臺——“酶”來眼去基于網(wǎng)絡(luò)教學(xué)平臺的研討式教學(xué)模式更有利于激發(fā)師生的課堂參與度。作為一門專業(yè)課程,生物化學(xué)更適宜一種線上(網(wǎng)絡(luò)教學(xué)平臺)線下(傳統(tǒng)課堂)混合式教學(xué)體驗。課前,教師通過上傳教學(xué)計劃、教學(xué)課件及視頻等學(xué)習(xí)資源,布置學(xué)生的學(xué)習(xí)與調(diào)研任務(wù)。課中,學(xué)生通過教學(xué)APP參與課堂互動環(huán)節(jié),如搶答提問、參與投票。在酶反應(yīng)動力學(xué)教學(xué)過程中,課堂上布置了關(guān)于運用米氏方程的典型例題,學(xué)生們解題之后,答案以投票的方式輸入教學(xué)APP,同時并能查看其他同學(xué)的選答情況,了解自己的學(xué)習(xí)程度,我們稱之“酶”來眼去。課下,教師通過查看簽到、學(xué)情分析等,掌握學(xué)生的學(xué)習(xí)進度與效果,并可以發(fā)出學(xué)習(xí)提醒。然而,如何利用網(wǎng)絡(luò)教學(xué)平臺提高教學(xué)質(zhì)量仍是教學(xué)工作者需要解決的關(guān)鍵問題。課前,學(xué)生因一些原因不去自主觀看教學(xué)課件及視頻,如教材與課件的不配套、教學(xué)視頻的枯燥以及預(yù)學(xué)的習(xí)慣缺失等都將影響研討式教學(xué)成功邁出第一步。因此,網(wǎng)絡(luò)教學(xué)的配套教材,多元化的教學(xué)考核方式以及高質(zhì)量的教學(xué)資源都亟需教師們補充改進。
5結(jié)束語
生物化學(xué)課程中“酶”教學(xué)實踐表明,課堂教學(xué)內(nèi)容的調(diào)整及運用案例教學(xué)能夠有效化解酶動力與酶調(diào)節(jié)部分的教學(xué)難點。此外,基于網(wǎng)絡(luò)教學(xué)平臺的輔助,研討式教學(xué)模式突出了學(xué)生在教學(xué)中的主體角色。這為提升生物化學(xué)課堂教學(xué)質(zhì)量提供了保證與有效途徑。
作者:劉洪艷 徐仰倉 單位:天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院