普通小球藻和魚腥藻生長的競爭范文

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《生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)》2015年第十期

競爭不僅是群落結(jié)構(gòu)組建的主導(dǎo)因子，而且也是決定物種進(jìn)化模式的重要因素（王剛等，1996）。競爭在群落組建中的重要性及其作用機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)工作者爭論的焦點(diǎn)，但當(dāng)前這方面的研究多集中在陸地生態(tài)系統(tǒng)（李博等，1998；杜峰等，2004）。浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，其種群變動和群落結(jié)構(gòu)直接影響著水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。浮游植物間也存在明顯的競爭現(xiàn)象，且環(huán)境條件，如pH（Moseretal.，2011）、營養(yǎng)鹽（Huetal.，2011；Lietal.，2012；孟順龍等，2015）、光照（Lietal.，2012）、溫度（Shatwelletal.，2013）等，對競爭結(jié)果具有重要影響。

小球藻和魚腥藻是養(yǎng)殖水體中的兩種典型藻種。一般而言，小球藻生長旺盛并成為優(yōu)勢種是良好水質(zhì)的重要標(biāo)志，由于小球藻容易被魚類等水生生物消化利用，因此一般認(rèn)為小球藻是養(yǎng)殖水體中的有益藻類。魚腥藻是污染指示種，由于魚腥藻不易被魚類等水生生物消化利用，因此魚腥藻的異常增殖易形成水華，使水質(zhì)惡化、變臭，并導(dǎo)致魚蝦大量死亡，從而給水生生物的生長繁殖帶來嚴(yán)重危害，通常被認(rèn)為是養(yǎng)殖水體中的有害藻類。因此，研究不同環(huán)境因素對小球藻和魚腥藻生長競爭的影響對于揭示如何控制環(huán)境因子促進(jìn)有益藻類、抑制有害藻類生長繁殖，并最終實(shí)現(xiàn)利用藻類調(diào)節(jié)改善養(yǎng)殖生態(tài)環(huán)境、提高水體初級生產(chǎn)力具有重要意義。光照是浮游植物生長主要的能量來源，當(dāng)溫度、營養(yǎng)鹽、pH等環(huán)境因素一定時(shí)，光照強(qiáng)度與光照周期決定藻類光合作用的效率。為此，本試驗(yàn)在研究pH、氮、磷濃度對魚腥藻和普通小球藻生長競爭影響的基礎(chǔ)上（陳家長等，2014；孟順龍等，2015），研究了光照對魚腥藻和普通小球藻生長競爭的影響，以期揭示養(yǎng)殖水體中典型藻類的生長過程及其與光照強(qiáng)度的相互關(guān)系，為養(yǎng)殖水體的精準(zhǔn)培水提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)也為探索富營養(yǎng)化湖泊中浮游植物群落的演替規(guī)律和趨勢提供可借鑒的資料。

1材料與方法

1.1藻種與培養(yǎng)試驗(yàn)所用普通小球藻（Chlorellavulgaris）、魚腥藻（Anabaenasp.strainPCC）購自中國科學(xué)院水生生物研究所。藻種擴(kuò)大培養(yǎng)液為BG11培養(yǎng)基，光照強(qiáng)度約為2.2×103lx，光暗周期為12h∶12h，溫度為25℃。每天光照期間，每隔2小時(shí)手工搖勻錐形瓶1次，暗期則靜置。

1.2試驗(yàn)設(shè)置試驗(yàn)分為4個(gè)光照度，分別為660、2200、4400、6600lx。每個(gè)光照度水平均設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)組，分別為普通小球藻單獨(dú)培養(yǎng)組（簡稱C組）、魚腥藻單獨(dú)培養(yǎng)組（簡稱A組）、魚腥藻和普通小球藻共同培養(yǎng)組（簡稱CA組）。每組試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)平行。各組普通小球藻、魚腥藻的初始接種濃度均設(shè)置為5×105cell•mL-1，接種在含200mL培養(yǎng)液的250mL錐形瓶中，然后置于光照恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)，在不同光照下進(jìn)行一次性培養(yǎng)（中間不更換培養(yǎng)液）。

1.3細(xì)胞計(jì)數(shù)自試驗(yàn)開始后每24小時(shí)計(jì)數(shù)藻類數(shù)量。計(jì)數(shù)方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法（第四版）》（王心芳等，2002）。直至所有藻類均出現(xiàn)負(fù)增長時(shí)試驗(yàn)結(jié)束，負(fù)增長前一天所得藻濃度即為其最大生長濃度。

1.4數(shù)據(jù)整理

1.4.1比生長速率特定增長率由藻類現(xiàn)存量的對數(shù)對培養(yǎng)時(shí)間的經(jīng)驗(yàn)回歸方程計(jì)算。

1.4.2生長曲線擬合藻類的增長過程利用Logistic方程對數(shù)形式進(jìn)行擬合。

1.4.3競爭抑制參數(shù)的計(jì)算利用Lotka-Volterra競爭模型的差分形式（孟順龍等，2012）（式3、式4）。式中，Nc和Na分別為共同培養(yǎng)時(shí)的魚腥藻和普通小球藻在對應(yīng)培養(yǎng)時(shí)間t時(shí)的濃度（×104cells•mL-1）；rc和ra分別為魚腥藻和普通小球藻的單種培養(yǎng)時(shí)計(jì)算得出的內(nèi)稟增長率；Kc和Ka分別為魚腥藻和普通小球藻的單種培養(yǎng)時(shí)藻細(xì)胞最大生長濃度；α和β分別為共同培養(yǎng)時(shí)魚腥藻對普通小球藻和普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)。應(yīng)用Logistic方程二階導(dǎo)數(shù)推算出藻類增長過程中的抑制起點(diǎn)，并計(jì)算拐點(diǎn)以后單位時(shí)間內(nèi)的所有競爭抑制參數(shù)并取其均值作為該種藻類對另一種藻類的競爭抑制參數(shù)估計(jì)值（孟順龍等，2015）。

1.5統(tǒng)計(jì)分析采用單因素方差分析對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，并用t檢驗(yàn)方法對回歸方程進(jìn)行回歸顯著性檢驗(yàn)；P<0.05時(shí)，差異顯著。

2結(jié)果與分析

2.1不同光照強(qiáng)度下普通小球藻、魚腥藻的生長情況不同光照強(qiáng)度下，普通小球藻、魚腥藻的最大藻細(xì)胞濃度各不相同（圖1）。方差分析表明，單種培養(yǎng)條件下，魚腥藻在4400、6600lx光照強(qiáng)度下的最大藻細(xì)胞濃度差異不顯著（P>0.05），而其他條件下的最大藻細(xì)胞濃度組間差異顯著（P<0.05）；共同培養(yǎng)條件下，魚腥藻的最大藻細(xì)胞濃度隨著光照強(qiáng)度的增加而升高，且最大值間差異顯著（P<0.05）。單種培養(yǎng)條件下，光照強(qiáng)度不高于4400lx時(shí)，普通小球藻最大藻細(xì)胞濃度隨著光照強(qiáng)度的增加而升高；共同培養(yǎng)條件下，普通小球藻的藻細(xì)胞濃度在4組光照強(qiáng)度下差異顯著（P<0.05）。單種培養(yǎng)條件下，普通小球藻在660、2200、4400、6600lx4個(gè)光照強(qiáng)度下達(dá)到最大藻細(xì)胞濃度的時(shí)間分別為14、15、17、17d，最大藻細(xì)胞濃度分別為961.2×104、1858.3×104、3258.8×104、3227.2×104cells•mL-1；魚腥藻在4個(gè)光照下達(dá)到最大藻細(xì)胞濃度的時(shí)間分別為17d、18d、21d、21d，最大藻細(xì)胞濃度分別為4018.3×104、8325.0×104、10552.8×104、10073.4×104cells•mL-1。共同培養(yǎng)體系中，普通小球藻在4組光照下達(dá)到最大藻細(xì)胞濃度的時(shí)間分別為15、13、10、15d，最大藻細(xì)胞濃度分別為517.5×104、447.5×104、430.0×104、455.0×104cells•mL-1；魚腥藻在4個(gè)光照下達(dá)到最大藻細(xì)胞濃度的時(shí)間分別為16、17、15、15d，最大藻細(xì)胞濃度分別為1268.9×104、5022.3×104、7923.2×104、7553.6×104cells•mL-1。由表1可見，光照能夠?qū)煞N藻的平均比生長速率產(chǎn)生影響。單種培養(yǎng)條件下，普通小球藻的平均比生長速率隨著光照強(qiáng)度增加而增加；魚腥藻的平均比生長速率則表現(xiàn)為2200lx>6600lx>4400lx>660lx。共同培養(yǎng)條件下，普通小球藻和魚腥藻的平均比生長速率均表現(xiàn)為：4400lx>6600lx=2200lx>660lx。單種培養(yǎng)體系中，魚腥藻和普通小球藻在不同光照下的生長曲線基本符合S型生長曲線（圖1），說明不同光照下，單種培養(yǎng)藻類的生長曲線均可用Logistic模型擬合，并可以根據(jù)Logistic方程計(jì)算拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間（表2）。同時(shí)，為計(jì)算拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間，共同培養(yǎng)體系中的普通小球藻、魚腥藻的生長也用Logistic方程進(jìn)行了擬合，并由此得到各生長曲線的拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間（表2）。

2.2普通小球藻、魚腥藻種間競爭抑制參數(shù)以單種培養(yǎng)體系中擬合得到的K、r值和共同培養(yǎng)體系中魚腥藻和普通小球藻的細(xì)胞數(shù)帶入式（3）、（4），計(jì)算共同培養(yǎng)體系中魚腥藻對普通小球藻（α）以及普通小球藻對魚腥藻競爭抑制參數(shù)（β）（表3）。從光照強(qiáng)度對競爭抑制參數(shù)的影響來看（表3），光照在4400lx時(shí)魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數(shù)（α）最大；普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)（β）則是6600lx時(shí)最大。同時(shí)，由表2可見，在單種培養(yǎng)體系和共同培養(yǎng)體系中，光照在2200、4400、6600lx時(shí)，普通小球藻出現(xiàn)拐點(diǎn)的時(shí)間都比魚腥藻早。

3討論

3.1光照對單種培養(yǎng)體系中普通小球藻、魚腥藻生長的影響光是植物生長的能量來源，綠色植物的生長離不開光合作用。光照強(qiáng)度影響碳水化合物的合成量（姜宏波等，2009）以及合成速率。郭瑾等（2007）研究表明，光照為4000lx時(shí)，棕囊藻（Phaeocystisglobosa）細(xì)胞產(chǎn)毒能力最強(qiáng)；陳雪初等（2007）研究表明，23℃時(shí)銅綠微囊藻（Microcystisaeruginosa）的最適生長光照強(qiáng)度為4300lx；林毅雄等（1998）研究表明，光照強(qiáng)度為1000~5000lx時(shí)，銅綠微囊藻（Microcystisaeruginosa）的生長逐漸旺盛；賀春花等（2011）研究表明，顫藻（Oscillatoriasp.）在光照強(qiáng)度小于50lx和大于1100lx時(shí)，生長受到限制，在600lx時(shí)生長最佳。以上研究說明，光照強(qiáng)度對藻類的生長影響顯著，不同藻種最適生長的光照強(qiáng)度不一樣。本試驗(yàn)中，單種培養(yǎng)中魚腥藻的最大藻細(xì)胞濃度在光照強(qiáng)度為2200~4400lx時(shí)，隨著光照的增強(qiáng)而升高，而光照為6600lx時(shí)，最大藻細(xì)胞濃度與4400lx差異不顯著且有下降趨勢，在這2個(gè)光照強(qiáng)度下魚腥藻達(dá)到最大藻細(xì)胞濃度的時(shí)間長于另外2組，說明魚腥藻的最適光照強(qiáng)度即光飽和點(diǎn)（Thompson，1999）在4400~6600lx之間，并且在光照為4400和6600lx時(shí)較低光照組有更強(qiáng)勁的生長力。巫娟等（巫娟等，2012）研究表明，在100、500、1000、3000、5000lx5個(gè)光照條件下，普通小球藻的最大藻細(xì)胞濃度隨著光照強(qiáng)度的增加而升高，這說明，光照強(qiáng)度的增加有利于普通小球藻的生長。劉青等（劉青等，2006）在10000、5000、3000、1000、500lx5個(gè)光照強(qiáng)度下對小球藻的試驗(yàn)得出小球藻最適生長的光照度為5000lx，這與本試驗(yàn)結(jié)果吻合。

3.2光照對普通小球藻、魚腥藻競爭的影響競爭是主導(dǎo)植物群落的因子（李博等，1998；杜峰等，2004），是2個(gè)以上的個(gè)體在有限資源環(huán)境中形成的一種相互關(guān)系（金相燦等，2007）。影響競爭的環(huán)境因素有很多，光照也是其中之一。陳曉峰等（2009）研究表明，較低光照下（<6600lx）微囊藻的競爭能力強(qiáng)于柵藻，微囊藻競爭成為優(yōu)勢種的概率較高；柵藻則在光強(qiáng)較大時(shí)易成為優(yōu)勢種。胡小貞等（2005）研究表明，其他環(huán)境因子充足條件下，在弱光條件和光照時(shí)間較長（大于14h）時(shí)，銅綠微囊藻易在競爭中占優(yōu)勢；而在強(qiáng)光和光照時(shí)間相對較短（小于14h）時(shí)，柵藻易在競爭中占優(yōu)勢。從本試驗(yàn)的競爭抑制參數(shù)研究結(jié)果看，光照時(shí)間為12h，光照在4400lx時(shí)魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數(shù)（α）最大，分別是660、2200、6600lx條件下的1.11、2.61、1.04倍；普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)（β）則是6600lx時(shí)最大，分別是660、2200、4400lx條件下的1.04、1.10、1.20倍。這說明，光照強(qiáng)度對藻類的生長競爭抑制參數(shù)影響較大，不同光照下藻類的競爭優(yōu)勢會有所改變。從平均比生長速率的研究結(jié)果看，共同培養(yǎng)時(shí)的平均比生長速率均小于單種培養(yǎng)時(shí)期，表明共同培養(yǎng)時(shí)兩種藻之間產(chǎn)生了抑制作用。從拐點(diǎn)研究結(jié)果看，光照在660lx時(shí)，普通小球藻出現(xiàn)拐點(diǎn)的時(shí)間比魚腥藻晚，其余光照下則相反。生物生長拐點(diǎn)的生物學(xué)意義是生物個(gè)體從自由的快速增長階段轉(zhuǎn)入相互抑制的生長階段，也即抑制起始點(diǎn)；拐點(diǎn)先出現(xiàn)，說明其生長首先被抑制，在競爭中可能會處于劣勢。從這個(gè)意義上看，由于光照為2200、4400、6600lx時(shí)普通小球藻出現(xiàn)拐點(diǎn)的時(shí)間都比魚腥藻早，可能小球藻在競爭中會處于劣勢。然而從競爭抑制參數(shù)看，魚腥藻對普通小球藻競爭抑制參數(shù)均明顯小于普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)，這又在一定程度上顯示小球藻在競爭中可能處于優(yōu)勢。

3.3不同光照下普通小球藻、魚腥藻的競爭結(jié)果參照Lotka-Volterra競爭模型（孟順龍等，2012），兩物種（物種1和物種2，α12代表物種2對物種1的競爭系數(shù)，α21代表物種1對物種2的競爭系數(shù)，K1和K2分別為物種1和物種2的最大環(huán)境容量）的競爭結(jié)局有4種：當(dāng)1/K1<α21/K2且1/K2>α12/K1時(shí)，說明物種1的種內(nèi)競爭強(qiáng)度小于種間競爭強(qiáng)度，物種2的種內(nèi)競爭強(qiáng)度則大于種間競爭強(qiáng)度，此時(shí)物種1占優(yōu)勢；當(dāng)1/K2<α12/K1且1/K1>α21/K2時(shí)，說明物種1的種內(nèi)競爭強(qiáng)度大于種間競爭強(qiáng)度，物種2的種內(nèi)競爭強(qiáng)度則小于種間競爭強(qiáng)度，此時(shí)物種2占優(yōu)勢；當(dāng)1/K1<α21/K2且1/K2<α12/K1時(shí)，說明物種1和物種2的種內(nèi)競爭強(qiáng)度都小于種間競爭強(qiáng)度，此時(shí)兩物種不穩(wěn)定共存；當(dāng)1/K1>α21/K2且1/K2>α12/K1時(shí)，說明物種1和物種2的種內(nèi)競爭強(qiáng)度都大于種間競爭強(qiáng)度，此時(shí)兩物種穩(wěn)定共存。本試驗(yàn)中，光照強(qiáng)度為660、4400、6600lx時(shí)，1/Kc<β/Ka且1/Ka<α/Kc；光照強(qiáng)度為2200lx時(shí)，1/Kc<β/Ka且1/Ka>α/Kc；說明光照強(qiáng)度為660、4400、6600lx時(shí)，魚腥藻和普通小球藻種內(nèi)競爭強(qiáng)度都小于中間競爭強(qiáng)度，兩種藻類不穩(wěn)定共存；2200lx時(shí)，普通小球藻的種內(nèi)競爭強(qiáng)度小于種間競爭，魚腥藻的種內(nèi)競爭強(qiáng)度大于種間競爭，普通小球藻在競爭中占優(yōu)勢。

4結(jié)論

單種培養(yǎng)條件下，魚腥藻和普通小球藻的最大藻細(xì)胞濃度呈現(xiàn)出隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而升高的趨勢。普通小球藻在660、2200、4400、6600lx4個(gè)光照強(qiáng)度下達(dá)到最大藻細(xì)胞濃度的時(shí)間分別為14、15、17、17d，最大藻細(xì)胞濃度分別為961.2×104、1858.3×104、3258.8×104、3227.2×104cells•mL-1；魚腥藻在4個(gè)光照下達(dá)到最大藻細(xì)胞濃度的時(shí)間分別為17、18、21、21d，最大藻細(xì)胞濃度分別為4018.3×104、8325.0×104、10552.8×104、10073.4×104cells•mL-1。共同培養(yǎng)條件下，光照強(qiáng)度對兩種藻的競爭作用產(chǎn)生顯著影響。種間競爭抑制參數(shù)的測算結(jié)果表明，4組光照強(qiáng)度下，魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數(shù)（α）均小于普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)（β）；普通小球藻對魚腥藻的競爭抑制參數(shù)（β）在6600lx時(shí)最大，魚腥藻對普通小球藻的競爭抑制參數(shù)（α）在4400lx時(shí)最大。根據(jù)Lotka-Volterra競爭模型可知，光照強(qiáng)度為660、4400、6600lx時(shí)，魚腥藻和普通小球藻不穩(wěn)定共存；光照強(qiáng)度2200lx時(shí)，普通小球藻在競爭中占優(yōu)勢。

作者：孟順龍 裘麗萍 王菁 胡庚東 瞿建宏 范立民 宋超 吳偉 陳家長 邴旭文 單位：中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心 農(nóng)業(yè)部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測試驗(yàn)站 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院內(nèi)陸漁業(yè)生態(tài)環(huán)境和資源重點(diǎn)開放試驗(yàn)室 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院