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外來植物入侵的途徑按起源主要分為兩類,即自然途徑和人為途徑.前者包括以非生物因子或生物因子作為媒介傳播導致的植物入侵,常見的有依靠風、水流、動物等進行的媒介入侵;后者包括有意或無意人為造成的引入,如通過貿易、旅游等出入境活動帶來的植物入侵.目前,人為活動的有意引入是植物入侵的主要途徑,尤其存在于受人類活動干擾嚴重的城市濕地系統中.外來植物常常作為牧草和飼料、觀賞植物、藥材、蔬菜、綠化植物而被引入.如原產美洲的鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)最初是作為飼料和觀賞植物被引入中國;而印度洋孟加拉灣的無瓣海桑(Sonneratiaapetala)是被引入用來豐富當地紅樹林的植被種類.然而,最終這些植物均逸為野生并開始危害當地城市濕地的生態系統安全.
2外來植物入侵對城市濕地生態系統中本地植物的影響
2.1外來植物入侵對城市濕地本地植物個體的影響
2.1.1對適合度的影響適合度表示具有特定基因型的個體在某種環境條件下能夠將其基因成功傳遞給下一代的能力.植物個體的適合度可通過比較不同個體間與生存和生殖相關的性狀而獲得,比如分枝數、結實率和種子產量,可用來預測外來物種的繁殖擴展能力和入侵能力.外來植物可通過莖、葉等器官分泌的化感物質來抑制部分本地植物的生長,進而削弱本地植物的種子萌發率,降低本地植物的適合度.例如,入侵植物一年蓬(Erigeronannuus)可抑制周圍植物的種子萌發以及苗和根的生長;加拿大飛蓬(Erigeroncana-densis)可通過地下部分產生的化感物質透過水的淋溶與水生植物接觸并造成水生植物種子萌發率的減少.受外來植物的影響,本地植物在與其競爭過程中也會產生諸如植株分枝數、結實率以及生物量等性狀的改變.如由歐亞大陸入侵到北美的外來植物水燭(Typhaangustifolia)的化感作用可導致當地一種莎草科植物三棱(Bolboschoenusfluviatilis)的葉片長度和分株數明顯增加.然而,這些研究大多基于短期控制實驗或短期觀測的結果,在長期外來植物入侵壓力下本地植物適合度的變化還有待深入研究.
2.1.2對生理特性的影響外來植物可以通過化感作用產生和釋放大量的次生物質從而影響周圍植物的生長代謝過程和生長調節系統.化感物質不僅影響周圍植物的呼吸作用和細胞分裂,還可以通過改變受體植物細胞膜的結構、功能和滲透性來影響受體植物對水分等物質的吸收.現有實驗表明,隨著入侵植物三葉鬼針草(Bidenspilosa)的葉水浸提液濃度的增加,受體植物蠶豆(Viciafaba)根尖細胞的有絲分裂明顯受到抑制,并且受體植物萵苣(Lactucasativa)和小麥(Triticumaestivuml)的細胞膜也受到一定的影響,導致葉片中的丙二醛含量發生改變.化感物質能通過調節生理代謝活動而直接影響周圍植物的光合作用,在杭州西溪濕地,外來植物再力花(Thaliadealbata)可有效抑制敏感植物如荇菜(Nymphoidespeltatum)、苦草(Vallisnerianatans)、水田芥(Nasturtiumofficinale)、蘆葦(Phragmitesaustralis)和黃菖蒲(Irispseudacorus)等的光合速率;在云南滇池,當鳳眼蓮處于生長旺盛期時,該水域中浮游植物、沉水植物的葉綠素含量明顯降低.這表明外來植物能調節周圍植物的生理代謝活動而最終影響其植株的光合作用.
2.2外來植物入侵對城市濕地本地植物種群的影響
2.2.1對本地植物遺傳結構的影響外來物種可與本地近源物種發生基因交流.一方面,天然雜交與遺傳滲透可以改變外來物種對入侵地的適應性并提高其入侵能力;另一方面,可能造成諸如遠交衰退、遺傳同化、漸滲雜交以及產生不育的雜合體和雜交群體等危害.雜交產生的后代可能兼具有親本雙方的有利特征從而擁有更大的遺傳多樣性,能更好地適應受干擾生境并繼續產生危害,在一定程度時還可影響親本的生存,嚴重時甚至會導致本地種的滅絕.如加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)可與同科的假蓍紫菀(Asterptarmicoides)雜交產生一種新的花卉,這種入侵植物與本地植物的基因交流存在潛在危害,容易引起本地植物的遺傳侵蝕.此外,起源于北美洲的斑地錦(Euphorbiamaculata)可通過繁殖擴散造成入侵地的生境片段化并進一步分割、包圍和滲透殘存的次生植被,造成入侵地部分植被發生近親繁殖和遺傳漂變.
2.2.2對本地植物種群數量的影響相比于本地植物,入侵植物往往具有更強的競爭力且蔓延迅速.它們會占據有利的空間和資源,使得本地植物在競爭過程中逐漸被淘汰,導致本地植物種群數量下降、分布面積壓縮、個體數量減少.受鳳眼蓮的影響,90年代的云南滇池中本地高等水生植物曾一度只剩下3種.在深圳華僑城濕地,受南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata)、五爪金龍(Ipomoeacairica)、薇甘菊(Mikaniamicrantha)、巴拉草(Brachiariamu-tica)和銀合歡(Leucaenaleucocephala)等外來植物的入侵影響,該濕地生態系統的紅樹林群落面積縮小了近一半.在杭州西溪濕地,具有強適應性的外來植物香菇草(Hydrocotylevulgaris)、再力花能形成高密度的植株叢,在地上、地下生境排擠本地植物的生長.
2.3外來植物入侵對城市濕地植物群落的影響
2.3.1對植物種間關系的影響外來植物入侵影響當地的植被自然演替,打破了群落原有物種共存的生態格局,對群落結構的形成、發展和過程有著重大影響.探討群落中植物的種間關聯有助于了解在入侵影響下群落中植物間的變化關系以及群落的組成和動態變化.在外來植物入侵初期,群落結構尚不穩定,隨著植物群落演替發展,群落結構將趨于穩定并達到群落內物種共存,群落關系也趨于正相關.郭連金等發現空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)的入侵致使鄉土植物的群落處于不穩定狀態,且隨著入侵時間的推移,本地植物種間聯結性由正聯結逐漸趨于負聯結.徐沁等[41]對云南嘉利澤濕地的調查發現,空心蓮子草的入侵使得本地植物群落總體關系由入侵前的顯著正關聯轉變為負關聯,并且種群內開始出現顯著負聯結種對,群落物種的種間競爭呈增大趨勢.可見,外來入侵植物通過影響入侵地的群落結構可以改變城市濕地生態系統.
2.3.2對植物群落物種多樣性的影響外來植物入侵濕地后一般會與本地物種產生競爭關系,致使原生植物群落范圍受到壓縮,導致其群落物種多樣性降低.在惠州潼湖大堤上,多處發現外來植物薇甘菊和鳳眼蓮成片分布和擴展,占據了其它植物的生態位,嚴重影響了當地植物和生境多樣性.入侵植物水盾草(Cabombacaroliniana)在中國存在著很大的入侵空間,從群落物種多樣性指數和重要值來看,水盾草優勢度越高的樣地,物種多樣性指數就越低.在浙江臺州市,大米草(Spartinaanglica)、互花米草(S.alterniflora)等外來植物的入侵使得當地灘涂草地化,導致灘涂上海洋生物喪失生存空間,危脅當地濱海濕地的物種多樣性.在安徽合肥,受空心蓮子草入侵影響,當地群落內植物種類的豐富度顯著降低,尤其是當空心蓮子草在當地形成一定優勢時將造成群落內其他植物的減少甚至滅絕.
2.4外來植物入侵對城市濕地本地植物生境的影響濕地是全球生態系統的重要組成部分,而城市濕地更是生態系統保護不可或缺的組分,外來植物入侵在一定程度上影響著城市生態系統的有序健康發展.外來植物和鄉土植物爭奪生存空間,容易造成原有植物群落的衰退和消失.入侵植物覆蓋在湖泊、河道的水面上,影響水體的透光性,極大地削弱了沉水植物和藻類的光合作用.如鳳眼蓮、空心蓮子草和大薸(Pistiastratiotes)等水生植物,一旦傳入就能很快滋生蔓延,嚴重影響當地的生態環境.入侵迫使當地部分動物的生存也受到威脅,如紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)的成功入侵致使原本依賴鄉土植物存活的節肢動物群落喪失了棲息環境.空心蓮子草的蔓延可引起水中溶解氧含量降低并導致魚蝦減產,其腐敗后可污染水質、滋生水生生物病害.外來植物能夠吸收水體、土壤中的營養元素,當其生長繁衍到一定規模會改變當地城市濕地生態系統的元素循環并打破原有的平衡.如蘆葦群落在受到外來植物加拿大一枝黃花的入侵后,其群落中土壤食真菌線蟲比例趨于增加,而土壤中物質和能量流動更多地依賴真菌途徑,這表明受到入侵的影響,原有的土壤生態系統能量流動途徑發生了改變.同樣,空心蓮子草入侵也能改變土壤AM真菌生物量和群落結構.此外,水生入侵植物的大面積生長還容易堵塞河道、破壞城市濕地景觀,這直接威脅到當地的旅游觀光業.在云南滇池和黃浦江的入海口都曾遭遇過鳳眼蓮堵塞河道、本地水生植物被取代,從而造成當地旅游資源退化等問題.同樣,入侵植物水盾草因能適應富營養化水域,其大幅度繁衍曾導致水庫和池塘水面上升甚至引發滲漏.在杭州西溪濕地,再力花曾用作景觀植物種植在河道兩側,結果僅用3年的生長時間就使河道幾乎被堵塞封閉.在深圳華僑城濕地環湖路的鐵絲網上爬滿了薇甘菊、五爪金龍等入侵植物,長達4km的環湖路幾乎全被外來植物所侵占.
3展望
水域滋養人類文明,城市濕地恰到好處地為人們提供了可以親水、近水的平臺.水體污染常導致濕地功能的嚴重退化,這是城市濕地面臨的主要問題之一.外來植物常作為城市濕地景觀改造以及環境修復植物而被引入,雖然在一定程度上起到了美化城市濕地景觀的作用,但盲目引種不可避免地會引發外來植物種群爆發,并可能直接威脅到城市濕地生態系統中本地植物的生存和發展.因此,為保護中國城市濕地生態環境和本地植物的物種多樣性,建議采取以下措施:1)增強宣傳教育,提高公眾對外來植物入侵危害的認知,促進相關人員對入侵植物預防、清除和控制方法的掌握.2)增強對中國城市濕地外來植物的調查研究.目前,已經開展了許多濕地范圍內植物入侵的研究,然而針對城市濕地系統的外來植物調查研究還有待補充.3)清楚地認識植物入侵的負面影響,及早進行監測防御,并制定具有入侵風險的外來植物名單從而規避城市濕地的盲目引種,并針對具有較強危害的外來入侵植物建立預警監控機制.4)針對已經發生的植物入侵危害,可根據入侵植物的生物學特性綜合運用物理防治和(或)生物防治應對,如采用具有較強競爭力的本地植物與之抗衡,根據入侵植物的生物學特征相應地調整水分、養分、鹽度等環境條件,削弱入侵植物的競爭優勢,并最終有效地遏制入侵植物和恢復退化生態系統.
作者:張瓊宋垚彬蔣躍平林金昌董鳴單位:杭州師范大學生態系統保護與恢復杭州市重點實驗室杭州西溪濕地公園管理委員會辦公室