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蔬菜育種科學技術的發展與展望

摘要:蔬菜是人們日常生活中不可缺少的副食品,蔬菜產業在國民經濟中占有重要地位。20世紀50年代特別是改革開放以來,中國的蔬菜產業實現了快速發展,在產值、出口量等方面均位居農作物首位,已成為中國農民增收、農村發展的支柱產業,這其中離不開蔬菜育種科學技術的快速發展和強力支撐。當前,中國蔬菜產業正面臨實現轉型升級的關鍵時刻,繼續大力發展蔬菜育種科學技術、推進科技創新、促進種業發展是其必由之路。本文回顧了中國蔬菜育種科學技術的發展歷程,總結了20世紀50年代以來中國蔬菜育種取得的成績,如不斷壯大的科研隊伍和取得的一批重要科研成果,以及迅速發展的種業企業等;文章還對中國蔬菜育種科學技術的未來進行了展望,根據中國蔬菜育種目前存在問題及市場的需求,提出了今后應重點做好的工作,包括建立新型蔬菜育種技術體系、加強基礎研究和應用基礎研究、做好種質創新工作、規范蔬菜種業市場和保護育種者的知識產權等等。

關鍵詞:中國;蔬菜育種科學技術;發展歷程;未來展望

0引言

蔬菜育種學是研究蔬菜作物品種選育及良種繁育的一門科學。蔬菜育種是根據市場和產業發展的需求,通過自交、雜交、回交、誘變、選擇等途徑改良蔬菜作物的遺傳特性,培育蔬菜新品種的工作[1,9]。蔬菜育種學的主要任務是以遺傳學為主要理論基礎,科學地制定育種目標,采用適當的育種途徑和方法,選育出優質、多抗、豐產、穩產的蔬菜新品種,滿足市場需求,促進蔬菜產業的發展和育種學科的技術進步[3,5]。選育和推廣蔬菜良種是發展蔬菜產業的重要技術支撐。據農業部估計,在農業生產發展過程中,科技貢獻率約為56%,在諸多的科技因素中良種約占43%,蔬菜育種的作用也大致處于相同的水平。

1中國蔬菜育種發展的主要歷程

中國蔬菜種質資源豐富,育種歷史悠久。早在春秋戰國時期的古籍中就有關于蔬菜類型和品種的記載。歷代勞動人民在長期的生產實踐中,進行有意或無意的人工選擇,創造出豐富多彩的蔬菜類型、種質資源和原始品種,為中國蔬菜產業為發展和品種改良提供了堅實的基礎。但是20世紀以前,中國蔬菜遺傳育種基本上處于傳統的重點試驗科學階段,20世紀初特別是50年代以后,中國蔬菜育種才逐步向以近代遺傳學為基礎的實驗科學轉變[5,9]。20世紀50年代特別是改革開放以來,中國蔬菜育種得到迅速發展,在育種目標上,90年代以前,主要以豐產為主要目標,要求育種新品種增產10%以上,以解決當時市場蔬菜數量供應不足的主要矛盾。90年代,開始注意多抗和優質的結合,要求培育出的新品種不僅抗病、抗逆而且要有良好的品質。21世紀開始,隨著市場經濟的發展和人民生活水平的提高。蔬菜的育種目標更重視優良的品質和良好的耐貯運性以及類型的多樣化[4]。在育種技術和育種途徑上,50—60年代,主要是開展蔬菜地方品種資源的收集和整理、提供復壯,部分科研單位開展系統選擇育種。70年代,蔬菜雜種優勢利用技術和雜種一代培育獲得迅速發展。80年代,有組織的系統開展了主要蔬菜的抗病育種,90年代開始特別是21世紀初以來,常規的抗病育種技術、雜種優勢技術與細胞工程、分子標記等生物技術育種逐漸相結合,大大提高了育種效率,使中國蔬菜育種進入現代育種新階段[2]。

2中國蔬菜育種的主要成就

20世紀50年代以來,中國各級政府一直十分重視蔬菜育種工作。20世紀80年代以來,科技部和農業部一直把蔬菜育種列入國家重點科研項目,“973”計劃、“863”計劃,攻關計劃,國家自然科學基金,“948”項目、現代農業產業技術體系、農業行業專項等,都先后設有蔬菜育種相關的課題,資助的科研經費也逐漸增加。在各級政府的大力支持下,經過幾代蔬菜育種科技人員的積極努力,中國蔬菜遺傳育種取得了舉世矚目的成就。

2.1建立起比較健全的蔬菜遺傳育種機構及技術力量雄厚的科技隊伍

中國的作物遺傳育種工作主要在科研機構和高等院校。目前,中國有179個從事蔬菜育種研究的地(市)級以上科研、教學單位,其中科研單位143個,包括國家級蔬菜科研機構1個、省(市、區)級蔬菜研究所33個、地市級蔬菜研究所109個;從事遺傳育種的科研人員(助研講師以上)有2046人,是世界上擁有從事蔬菜育種科技人員最多的國家(表1)。其中具有高級職稱的998人,約占育種科技人員總數的48.8%(表1和表2)[11]。蔬菜學博士生導師100余人,有3名從事蔬菜育種的專家當選為中國工程院院士,他們是甘藍遺傳育種專家方智遠,黃瓜遺傳育種專家侯峰,西甜瓜遺傳育種專家吳明珠。設有蔬菜學專業的高等農業院校有36個。每年畢業蔬菜學專業本科生1000余人,蔬菜學博士點22個,每年畢業的蔬菜學專業博士生100余人,這表明中國蔬菜學科的科技隊伍實力雄厚,后繼有人。中國蔬菜學科的先驅,如吳耕民(1896—1991)、李家文(1913—1980)、譚其猛(1914—1984)、李曙軒(1917—1990)等,為開創中國蔬菜學科做出了巨大貢獻,他們的學術思想、著作、科研成果至今還在影響著蔬菜遺傳育種事業的發展。20世紀50—60年代培養的老一代蔬菜遺傳育種專家為中國蔬菜遺傳育種做出了重大貢獻,他們中絕大多數雖然已不在第一線工作,但仍在以不同方式支持著蔬菜遺傳育種工作的發展。改革開放以來培養出來的中青年科技人才,他們中很多人具有博士學位,相當多的人員有國外學習經歷,掌握了許多新的育種理論和技術,他們已成為中國現代蔬菜遺傳育種的中堅和新生力量。

2.2蔬菜種業初具規模

20世紀80年代以前,蔬菜良種繁育和推廣與其他農作物一樣,實行“四自一輔”政策,即農民及其合作組織“自選、自繁、自留、自用”為主,國家調劑為輔。80年代開始,當時科技體制改革鼓勵育種科研單位成立蔬菜種子企業,將自己育成的品種進入市場轉化,促進育成品種的推廣應用。90年代后期開始,國營種子公司基本退出市場,而民營種子公司快速建立、發展。2014年中國有6500多家農作物種子企業,其中蔬菜種子企業約5000家。以農業科研院校(所)背景的蔬菜種業企業技術上有科研單位作為依靠,具有育種實力,育成品種數量多,初步形成中蔬、京研、津研、湘研等品牌,目前營業額最多的已達一億元左右,營業額在2000萬~5000萬的有10余家。民營育種型企業規模較大、年銷售額在5000萬左右的有5~8家[2,10]。據中國種子公司有關部門估計,中國蔬菜種業產值已達120億~150億元,而且還有很大的發展潛力。中國已然成為蔬菜種業大國。2.3取得了一批重要科研成果據統計,1978—2015年國家科技部頒發的110余項蔬菜學科國家級科技成果獎勵中,約80%以上與遺傳育種有關;21項與蔬菜學科有關的國家發明獎中,19項與遺傳育種有關。主要研究成果具體表現在以下幾個方面。

2.3.1種質資源收集保存與優異種質創新成績顯著

20世紀50年代以來,農業部多次組織各省(市、區)幾百名科技人員對中國地方蔬菜品種資源進行調查、搜集、整理、評價,還先后組織專家對云南、西藏、神農架等邊遠地區的蔬菜種質資源進行重點考察。到2012年,在國家蔬菜種質資源中期庫,已保存蔬菜種質資源30493份,連同西甜瓜種質資源庫、水生蔬菜種質資源圃、無性繁殖蔬菜種質資源圃,一共保存蔬菜種質資源36351份,在世界各國中僅次于美國、俄羅斯,名列第三。近年來,種質創新取得了顯著進展。初步構建出大白菜、黃瓜、蘿卜、胡蘿卜核心種質,通過遠緣雜交從野生黃瓜、野生番茄中挖掘出抗病、抗逆基因用于育種。經過常規的系統篩選、配合力測定結合分子標記選擇,獲得400多份聚合3~6個優良性狀的白菜、甘藍、番茄、黃瓜、辣椒等蔬菜育種材料,有的已成為主要蔬菜作物雜交育種的骨干親本。

2.3.2蔬菜育種技術得到快速進步

中國的蔬菜育種技術與時俱進,選擇育種、雜交育種等常規育種技術,正在與細胞工程育種、分子育種技術相結合,逐步改變過去基本上靠育種人員經驗的傳統育種狀態。蔬菜雜種優勢利用技術在20世紀70年代獲得突破以后,現已在30余種蔬菜育種中得到應用。大白菜、甘藍、黃瓜、番茄、辣椒、茄子和花椰菜等主要蔬菜作物新品種80%~90%為雜交一代品種。十字花科蔬菜自交不親和系、親和系、瓜類雌性系得到規模化應用。中國育種科技人員發現的白菜、甘藍顯性核基因雄性不育材料、蘿卜核質互作雄性不育材料已在實際育種中應用。引進白菜、甘藍的Ogura蘿卜胞質雄性不育系以及培育出的辣椒、胡蘿卜、洋蔥、大蔥、韭菜等雄性不育系,蘆筍、菠菜雌株系也已成功得到利用。20世紀80年代以來,主要蔬菜作物抗病育種技術成效顯著,已制定了主要蔬菜作物30余種病害規范化的苗期單抗或多抗人工接種鑒定技術規程。目前,主要蔬菜作物的主栽品種大部分可抗2~4種病害,如可抗4~6種病害的黃瓜、番茄,抗2~4種病害的白菜、辣椒、甘藍等[7]。抗逆育種、品質育種技術也取得顯著成效。初步研究制定出耐低溫、耐弱光、耐高溫、耐未熟抽薹、耐貯運等20余種抗逆性鑒定技術規程,以及多項主要蔬菜產品器官商品品質、營養品質的鑒定技術規程,為抗逆、品質育種提供了技術支持。培育出適于春季低溫條件下栽培的優質、耐未熟抽薹的大白菜、甘藍、蘿卜品種;適于設施栽培的耐低溫、弱光的番茄、辣椒、西葫蘆、茄子品種;商品品質性狀好、耐貯運的番茄、甘藍、甜辣椒等;色素含量高、品質優的番茄、辣椒以及橘紅心白菜等;糖分含量高的西瓜、甜瓜;風味優良的番茄、黃瓜等。分子標記輔助育種取得重要進展,黃瓜、西瓜、番茄、白菜、甘藍、甜椒等主要蔬菜作物已構建了一批高密度的分子遺傳圖譜。獲得了一批與抗病、抗逆、品質、雄性不育等40余種重要性狀緊密連鎖的分子標記,用于輔助選擇的準確率達到85%以上。轉基因蔬菜育種技術不斷提高,轉化體系不斷完善。轉Bt抗蟲甘藍、青花菜、大白菜等均已獲得成功并顯示良好的抗蟲性。甜椒、番茄、菜心抗病毒病基因工程,轉基因耐貯番茄、青花菜研究工作取得新進展,為蔬菜基因工程育種研究提供了技術儲備。細胞工程技術已經成為提高育種效率的重要途徑。利用花藥培養已經培育出甜椒新品種,小孢子培養技術已在大白菜、甘藍、辣椒、青花菜、茄子等作物中獲得成功。原生質體融合技術已成功用于改良普通白菜胞質雄性不育系。黃瓜等瓜類作物未受精子房培養已獲得成功。

2.3.3應用基礎研究取得長足進步

深入研究了主要蔬菜作物生長發育特性和對環境條件的需求,明確了一些重要經濟性狀和農藝性狀在雜種后代的遺傳表現,研究了主要蔬菜作物病蟲害的種群和生理小種(株系)分化情況,為育種材料篩選、雜交組合的選配提供了理論指導。特別是近年來一些重要蔬菜作物的基因組學研究取得重要突破。2009年起,由中國有關科研教學單位主持或參與國際合作完成了黃瓜、白菜、馬鈴薯、番茄、西瓜、甘藍等基因組測序和一批重要育種材料的重測序,構建了黃瓜、大白菜、番茄、西瓜、甘藍等主要蔬菜高密度SNP遺傳連鎖圖譜。標記定位了一批與抗病性、品質、產量等性狀相關的基因位點,克隆了一批與育性、抗性和品質相關的基因,促進傳統育種技術向應用基因組輔助的現代分子育種技術轉變。近年來,以應用基礎研究為主要內容的學術論文不斷增加,據不完全統計,2011、2012、2013、2014年中國發表蔬菜學有關的SCI論文分別為143、192、249、556篇,2015年增加到603篇,這些論文中,很多是與蔬菜遺傳育種相關的論文,而且有的發表在Nature、Science等國際頂尖刊物上。在國內期刊《園藝學報》上,2015年發表與蔬菜學有關的250篇文章中,41.2%與蔬菜遺傳育種有關。

2.3.4育成一大批具有自主知識產權的優良品種

據統計,1978—2012年,國家及各省(市、區)育成通過審定(認定、登記、鑒定)的30余種蔬菜新品種4825個(表3)[12]。這些新品種加上一些傳統的地方優良品種,在中國蔬菜生產中約占全國蔬菜栽培面積的80%。尤其是中國自己已育成的黃瓜、辣椒、秋大白菜、早熟春甘藍、秋蘿卜等大宗蔬菜新品種在市場上占主導地位。

3展望

蔬菜是人們日常生活中不可缺少的副食品。改革開放以來,中國的蔬菜產業實現了快速發展,據國家農業部統計,2014年中國蔬菜播種面積已達0.21億hm2,總產量約7.58億t,產值約1.3萬億元,在農作物中占第一位。出口量976.1萬t,出口額125.0億美元,貿易順差119.9億美元,亦在農作物中占第一位。蔬菜產業對農民人均收入貢獻超過1000元,估計全國約有超過1億人口從事蔬菜生產、經營、加工等蔬菜產業活動\。因此,蔬菜產業已成為中國農民增收,農村發展的支柱產業,在國民經濟特別是農業生產中占十分重要的地位。目前中國蔬菜產業正處于轉型升級的關鍵時刻,國家發改委和國家農業部的《全國蔬菜產業發展規劃(2011—2020)》指出,到2020年中國蔬菜產業發展的戰略是:穩定面積、提高單產、降低損耗、增加效益[6]。要實現上述目標,科技創新特別是蔬菜種業發展是關鍵。因此,做好蔬菜育種、發展民族種業是提高人民生活水平和國民經濟發展的重大需求。中國蔬菜育種雖已取得顯著成就,但還存在不少問題,主要表現在:基礎研究比較薄弱;優異種質資源缺乏,育種原始創新不夠;生物技術育種與常規育種結合不緊密;育種者的知識產權常得不到保障;育種技術體系不完善,產學研結合不緊密;蔬菜種業面臨國外跨國種子企業的挑戰等。根據中國蔬菜育種目前存在問題及市場的需求,今后應重點做好以下幾個方面工作。

3.1建立更為完善、分工明確的產學研相結合的新型蔬菜育種技術體系

2011年,《國務院關于加快推進現代化農作物種業發展的意見》(國發(20011)8號)提出的建立企業為主體、產學研結合的種業體系,為中國建立新型蔬菜育種技術體系提出了明確的方向,但鑒于中國當前的實際情況,實現這一新型育種技術體系需要一個相當長的過渡時期。在這段時間內,國家通過科研項目經費繼續支持科研單位的育種,大力支持各科研單位在育種科研工作中的分工協作,不同的科研單位根據已有基礎和當地市場需求在育種作物、研究內容上作適當分工;對不同類型人才業績實行分類評價機制,加強青年科技人才的培養;同時鼓勵科研單位及科技人員與企業的產學研結合,為企業逐步成為創新主體創造條件。在這段時間內應大力扶持一批基礎條件好,管理能力、運行機制較完善,有一定育種實力的企業的發展。高等農業院校在人才培養上應重視理論與實踐,為蔬菜遺傳育種不斷輸送有理論知識又能在育種實踐中創新實干的優秀人才[4,8]。盡管中國蔬菜種子企業普遍規模不大,但中國巨大蔬菜種子市場為企業發展提供了良好的契機。應引導現有種子企業有長遠眼光,以誠信為本,加強與科研育種單位的合作,提高管理水平。要根據企業自身條件,走育、繁、銷專業化分工的道路。基礎條件好的企業,要加大自身育種的力度,培育出更多有自主知識產權的蔬菜品種。政府要采取切實措施支持并整合一批研發能力強、誠信度高的種子企業,使中國逐步形成一批能與國外種子公司抗衡的大型民族種子企業[8,10]。要支持種子企業與科研單位的合作,一旦條件成熟育種科研單位與企業形成分工明確的局面,科研單位以相關基礎研究和應用基礎研究、種質資源創新、育種技術研究為主,企業以高效商業化育種、蔬菜新品種的全國或全球鑒定體系建立、良種繁育推廣為主,形成分工明確,職責分明的新型的產學研結合的育種技術體系。

3.2加強基礎研究和應用基礎研究深入研究

主要蔬菜作物的生長發育規律及對環境條件的需求,重要性狀的遺傳規律,研究產量、品質、抗病抗逆等重要性狀形成的分子機理,為育種實踐提供理論依據;開展重要性狀基因的精細定位與克隆,研究雜種優勢的機理和預測;構建主要蔬菜作物雜種優勢群,研究骨干親本形成的分子遺傳機制等,克服育種中組合選配和親本篩選工作中的盲目性,提高育種效率。

3.3進一步重視國內外種質資源的搜集、保存、評價和優異種質創新利用工作

要繼續進行國內地方栽培品種、野生、半野生蔬菜種質資源的搜集和保存,有重點地分期分批對現有保存的蔬菜種質進行深入研究。加強主要蔬菜功能基因組學、分子育種技術研究,提高優異基因資源挖掘效率,采用常規育種與分子育種相結合的聚合育種途徑,創制出更多聚合多種優異性狀的優異種質。針對中國種質資源庫中國外蔬菜種質資源少的問題,要抓緊組織力量,通過多種手段和途徑加強對國外蔬菜種質資源的搜集,刻不容緩地擴大和豐富中國蔬菜種質資源庫。

3.4加強育種新技術研究,提高育種效率

提升傳統的常規育種技術。進一步完善抗病、抗逆、品質等主要育種目標性狀的鑒定、篩選技術。探索雜種優勢的形成的分子機制,研究骨干親本早期預測創制技術及優良雜交組合的定向選配技術。創造更多優良的雄性不育系、雌性系、雌株系、自交親和與自交不親和系。研究全基因組背景選擇技術。利用覆蓋全基因組的高密度分子標記在基因組水平對個體遺傳信息進行評估,建立主要蔬菜作物全基因組背景選擇技術體系,在早期通過對全基因組遺傳信息的精確判定,選擇具有優良遺傳背景的后代,縮短目標性狀轉育篩選周期。研究主要蔬菜作物分子設計育種技術。利用主要蔬菜基因組測序的研究成果,開發更多與重要農藝性狀緊密連鎖的分子標記和高效分子標記檢測技術。開展主要蔬菜作物重要農藝性狀的分子設計育種,實現傳統遺傳改良向分子設計育種的轉變。繼續開展主要蔬菜大、小孢子培養等單倍體育種技術研究,優化培養條件,研究規模化小孢子快速提取技術,突破單倍體育種技術的基因型障礙等難題,快速獲得純合的DH系,建立大規模、高效單倍體育種技術體系。通過胚培養、原生質體培養、體細胞融合等細胞工程技術,并與分子標記選擇相結合,提高遠緣雜交的成功率。加速遠緣物種優異目標性狀導入和純合速度,提高創新種質效率。建立突變體群體,篩選具有豐富遺傳多樣性的新種質。開展抗蟲、抗病、抗逆、高品質等性狀轉基因育種研究,為基因工程育種提供技術儲備。

3.5不斷培育出滿足生產和消費多樣化需求的新品種

優質、豐產、抗病、抗逆雖仍然是總的育種目標,但應按產業發展和人們的需求賦予新的內涵:品質育種目標不僅僅在于商品的形狀、顏色、大小等外觀性狀,還要注重內在的營養成分含量和風味品質。為了提高蔬菜單位面積產量,豐產仍然是育種的重要目標,但應重視品質特別優良、對某些特殊病害或逆境有顯著抗性的品種的培育。在抗病抗逆育種目標上,在開展對傳統病害抗性育種的同時,要特別重視開展對新流行病害如番茄黃化萎蔫病毒、十字花科蔬菜根腫病、甘藍枯萎病、黑腐病等的抗病育種。重視反季節栽培時應對低溫、高溫等災害性天氣的育種。為滿足蔬菜栽培方式的變化,應更重視專用品種的選育。如長季節栽培、耐低溫弱光、可抗多種病害的設施專用品種、耐裂球(果)、適于遠距離運輸的專用品種、加工出口創匯專用品種、適于機械化收獲專用品種等。適當擴大育種蔬菜種類,以滿足市場對蔬菜多樣化的需求。加強胡蘿卜、洋蔥、生菜、菠菜、芥菜、芹菜、大蔥、大蒜、蓮藕等市場潛力大、育種能力弱的蔬菜作物的育種,育種實力強的單位要及早安排針對國外特定地區的育種,使中國更多的蔬菜種子進入國際種業市場。

3.6進一步規范蔬菜種業市場的管理,更好的保護育種者的知識產權

根據新修訂種子法,盡快開展對主要蔬菜新作物實施登記制度。加強具有“植物新品種權”的品種和育種材料的保護,加大對侵犯品種權行為的處罰力度,規范種子市場秩序。增加誠信度和服務意識,提高中國蔬菜種子業信譽,促進種業健康發展。總之,中國是世界上第一蔬菜生產大國,是世界上蔬菜用種量最大的國家,而且隨著“一帶一路”改革開放的進一步深入,中國種業必將走向世界。因此,中國蔬菜育種有廣闊的市場空間;中國有豐富的蔬菜種質資源,有強有力的蔬菜育種機構和雄厚的育種技術力量,一百余家蔬菜育種科研教學機構,2000多名蔬菜科技人員,發展壯大中的民族種子企業為現代蔬菜育種提供有力保障。在各級政府的大力支持和全國蔬菜科技人員的努力下,中國蔬菜育種將取得更快、更健康的發展,為蔬菜產業和科技發展做出更大的貢獻。

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作者:方智遠 單位:中國農業科學院蔬菜花卉研究所

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