微觀繁殖體與綠藻相互作用的研究范文

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《海洋與湖沼雜志》2015年第六期

摘要

連年暴發的滸苔綠潮災害對我國近海生態安全造成了嚴重的危害,因此本實驗選取了中國沿海常見赤潮藻種亞歷山大藻以及滸苔微觀繁殖體中的配子為研究對象,在室內控制條件下模擬了滸苔配子在發育早期兩個重要階段(固著和萌發階段)與四株亞歷山大藻之間的相互影響效應。研究發現:滸苔配子在固著階段對四株亞歷山大藻的生長無明顯影響,但在隨后的萌發階段卻顯著抑制了塔瑪亞歷山大藻的生長,第7天的生長抑制率達到27%。而四株亞歷山大藻均可強烈抑制滸苔配子的固著,24hID50均小于50cells/mL,但對隨后滸苔配子的萌發并無影響。因此在兩者的相互作用關系中,微藻的競爭優勢主要體現在滸苔配子固著階段,滸苔的競爭優勢則體現在配子萌發階段。進一步的研究發現,亞歷山大藻對滸苔配子固著的抑制效應是通過分泌某些物質(非PSP毒素)產生的,該類物質可能由蛋白類和非蛋白類成分共同組成。而滸苔配子分泌的化感物質造成了其對塔瑪亞歷山大藻的抑制效應。

關鍵詞

綠潮;滸苔;微觀繁殖體;相互作用

大型海洋綠藻大量繁殖或聚集形成的藻華現象為“綠潮(GreenTides)”,是世界沿海各國普遍發生的一種生態現象。自2007年以來,我國黃海海域連續8年發生了大規模的綠潮災害,該綠潮主要原因種為滸苔;中國海洋環境質量公報,2007—2014)。滸苔作為一種機會型的大型綠藻,生活史非常復雜,整個生命過程由微觀繁殖體階段和可見的藻絲體階段交替進行。滸苔微觀繁殖體作為滸苔生長發育的早期形成產物,主要包括孢子、配子、合子這些無細胞壁保護的裸露單細胞,在適宜的溫鹽等條件下,微觀繁殖體遇到合適附著基就會固著,進而萌發生長成藻絲體,固著和萌發是滸苔生長發育的必要階段。大量的調查數據表明滸苔微觀繁殖體不僅是滸苔綠潮形成過程的重要產物,而且作為綠潮發生的“種子庫”在整個綠潮的發生發展過程中發揮重要作用。亞歷山大藻是一種世界沿海分布較廣、危害嚴重的赤潮原因種,由其引發的赤潮規模呈現逐年擴大的態勢。在我國沿岸的南北海域中,亞歷山大藻也廣泛分布,是近年來常見的赤潮生物(周名江等,2003)。

該藻不但能產生麻痹性貝毒，還產生其它有毒有害物質危害海洋生態環境。Jser(1995)指出形成綠潮的大型海藻可通過與其它浮游植物的相互作用而影響綠潮發生海域的種類分布與生態格局;秦玉濤等(2011)發現滸苔綠潮暴發期間南黃海海域浮游植物種類、細胞數、多樣性均發生一定變化。Sfriso等(1994)發現綠潮暴發的水域赤潮卻很少暴發;夏斌等(2009)在非滸苔區發現有小面積的裸甲藻赤潮,臨近的滸苔暴發海域內卻未發現赤潮。上述研究均反映了自然水體中綠潮對浮游植物的影響效應,甚至可以影響赤潮的發生。綠潮暴發后對海域中浮游植物的影響是通過多種途徑進行的,其中部分研究結果表明大型綠藻的藻體會通過分泌化感物質來影響微藻生長(霍元子等,2010;Wangetal,2013)。滸苔微觀繁殖體作為其生長發育過程的早期形成產物,細胞結構較為簡單,對微藻的影響效應的開端和發展、對黃海綠潮的貢獻,以及微藻對于滸苔微觀繁殖體的反向作用,目前關于這類兩者間的相互影響效應還未見報道。本文針對以上問題,選取了滸苔微觀繁殖體中極具代表力的配子以及上述常見有害赤潮藻種亞歷山大藻,通過營養鹽充足條件下的滸苔配子與赤潮藻的共培養實驗,在實驗室模擬了滸苔微觀繁殖體早期2個重要階段(固著和萌發階段)與亞歷山大藻間的影響作用,以期為綠潮和赤潮相關研究提供參考。

1材料與方法

1.1微藻與滸苔的培養實驗所用微藻全部取自中國科學院海洋研究所海洋生態實驗室。塔瑪亞歷山大藻ATHK藻株分離自南海香港海域,鏈狀亞歷山大藻(A.catenella)ACDH藻株分離自東海長江口海域,這兩株藻均由暨南大學提供;微小亞歷山大藻AM-LYG藻株分離自黃海連云港海域;以上三種亞歷山大藻均可以產生PSP毒素。不產PSP毒素的相關亞歷山大藻(A.affine)CH分離自黃海,由國家海洋局第三海洋研究所提供。將微藻分別在f/2-Si培養液(Guillard,1975)中培養至指數生長期待用,培養溫度為20°C,光照4000lx,光暗比為14∶10。實驗海水為管道海水(取自青島太平角),經沙濾、沉淀,0.45μm混合纖維濾膜過濾,再用高溫煮沸滅菌。滸苔采集于青島匯泉灣。將采集的鮮活滸苔去除泥沙,用混合抗生素進行滅菌處理,再用滅菌海水漂洗3—4次,鏡檢確認無雜藻后,無菌培養于f/2-Si培養液中,同時添加1mg/LGeO2以消除硅藻的影響。培養條件、所用海水均同微藻。

1.2滸苔配子的獲得采集到滸苔的繁殖方式為單性生殖(Liuetal,2015)。滸苔配子體產生的配子未經融合形成合子,而是直接發育成配子體,繼續釋放配子完成單性循環。滸苔配子主要是通過形態學觀察及趨光性檢測來判斷:形態學觀察到配子個體大小約為6μm×3μm,呈長橢圓形,前端透明,后端為綠色的色素體,細胞內一般含有一個橘紅色的眼點和一個蛋白核,頂生兩根鞭毛使其可以快速運動;在趨光性檢測中呈現明顯的正趨光。利用斷裂的方法誘導滸苔釋放配子(Danetal,2002)。將單株滸苔配子體切為1—2cm長的片段,放入盛有f/2-Si培養液的培養皿中,每天更換新鮮培養液,誘導配子囊的形成。2—3天后,待藻體顏色由淺綠色變為黃褐色,在光下刺激滸苔釋放配子,待其釋放完畢變為白色后,取出藻段,將配子液收集,迅速進行實驗。

1.3滸苔配子固著階段與亞歷山大藻的相互影響效應

1.3.1亞歷山大藻對滸苔配子固著的影響實驗采用共培養的方法進行,將剛釋放的滸苔配子接種到50mL小燒杯中,其中對照組為滸苔配子單培養組(培養介質為無菌海水),實驗組分別加入四株不同的亞歷山大藻藻株,為滸苔配子與亞歷山大藻共培養組,滸苔配子的終密度設為2.0×104cells/mL,微藻密度分別設為0.01×104cells/mL和0.1×104cells/mL,反應體系為40mL。每個小燒杯底部放置1個蓋玻片,便于固著配子的計數。全部對照組和實驗組避光培養1天,以保證滸苔配子的隨機固著。1天后取出蓋玻片,在滅菌海水中輕微震蕩數次,洗去未附著的配子。光學顯微鏡下隨機觀察20個視野(40×10倍),取其平均值計算固著的配子量,以此固著量作為統計指標。實驗開始前加入f/2培養液,保證整個實驗過程中不受營養鹽的限制。每組實驗設置3個平行組。

1.3.2滸苔配子固著對亞歷山大藻生長的影響實驗同樣采用共培養的方法進行,培養條件同1.3.1。但是對照組為四株亞歷山大藻單培養組,實驗組依舊為滸苔配子與亞歷山大藻共培養組。統計指標為亞歷山大藻的藻細胞密度。實驗結束后從每個燒杯中各取1mL藻液,用碘液固定,計數板計數,每個樣品計數3次,取其平均值。每個處理包含3個平行組。

1.4滸苔配子萌發階段與微藻的相互影響效應

1.4.1亞歷山大藻對滸苔配子萌發的影響實驗開始前1天,將滸苔配子接種到40mL含f/2培養液的50mL小燒杯中,接種密度為2.0×104cells/mL,避光培養以保證滸苔配子的隨機固著。實驗開始時恢復光照培養,并分別加入四株不同的亞歷山大藻藻株,對照組為滸苔配子單培養組,實驗組為滸苔配子與亞歷山大藻共培養組,微藻密度設置為0.1×104cells/mL。燒杯底部放置1個蓋玻片便于觀察配子萌發,實驗持續7天。每天用顯微鏡計數蓋玻片上配子的萌發率(以分裂為兩細胞為萌發標準),每個蓋玻片計數20個視野。萌發率(%)=N/N0×100%(N0,一個視野中總的配子數;N,一個視野中萌發的配子數)。每次取樣結束后,向實驗體系中補充200μLf/2營養液,以保證實驗過程中不受營養鹽限制。每組實驗設置3個平行組。

1.4.2滸苔配子萌發階段對亞歷山大藻的影響整個實驗培養條件同1.4.1。但是對照組設定為4株不同的亞歷山大藻單培養組,實驗組為滸苔配子與亞歷山大藻共培養組,以亞歷山大藻細胞密度作為統計指標。實驗開始前1天,將滸苔配子接種到40mL含f/2培養液的50mL小燒杯中,接種密度為2.0×104cells/mL,避光培養以保證滸苔配子的隨機固著。實驗開始時恢復光照培養,持續7天。每天取出200μL藻液,用碘液固定,計數板計數,每個樣品計數3次,取其平均值,計算微藻細胞密度。微藻生長抑制率I=(1–N1/N2)×100%(N1為共培養組藻細胞密度;N2為單培養組藻細胞密度)。

1.5亞歷山大藻對滸苔配子固著的可能影響效應研究

1.5.1相關亞歷山大藻(CH)不同組分對滸苔配子固著的影響效應將處于指數生長期的相關亞歷山大藻液用10μm篩絹過濾,得到藻細胞過濾液和藻細胞,將得到的藻細胞重新懸浮于滅菌的海水中,得到藻細胞重懸液。利用超聲波細胞破碎儀將藻細胞破碎后,離心15min,取上清液得到藻細胞內容物,收集到的沉淀則為藻細胞碎片。將上述組分以滅菌海水稀釋到相當于藻細胞密度為50cells/mL后用于實驗。實驗方法同1.3.1。

1.5.2相關亞歷山大藻(CH)去藻過濾液組分對滸苔配子固著的影響效應(1)溫度和pH對相關亞歷山大藻(CH)去藻過濾液毒性的影響用10μm篩絹過濾相關亞歷山大藻,得到去藻過濾液,分別置于溫度為60、80、100°C的水浴中處理30min,然后取出恢復到室溫20°C,進行對滸苔配子固著的影響實驗,培養條件及實驗方法同1.3.1。將得到的去藻過濾液,分別用HCl和NaOH將其pH調為2.1、6.1、12.1,30min后再調回到起始的pH8.1,進行對滸苔配子固著的影響實驗,培養條件及實驗方法同1.3.1。(2)去蛋白組分對相關亞歷山大藻(CH)去藻過濾液毒性的影響將得到的相關亞歷山大藻去藻過濾液,加熱蒸發去除蛋白組分。然后進行對滸苔配子固著的影響實驗,培養條件及實驗方法同1.3.1。

1.6滸苔配子萌發階段對塔瑪亞歷山大藻生長的可能影響效應研究實驗采用共培養的方法進行,實驗方法同1.4.2。對照組為塔瑪亞歷山大藻(ATHK)單培養組,實驗組分別為滸苔配子、滸苔配子培養過濾液與塔瑪亞歷山大藻共培養組。將密度為2×104cells/mL的滸苔配子在含f/2培養液的小燒杯中培養,培養液經滅菌的0.45μm混合纖維濾膜過濾,得到培養過濾液。立即接種處于對數生長期的塔瑪亞歷山大藻,初始密度設置為0.1×104cells/mL。每隔1天將小燒杯中的培養液移出4mL,然后添加4mL新鮮滸苔培養濾液以保持培養液體積的恒定。對照組添加4mL滅菌海水,實驗時間7天,計算微藻生長抑制率。

1.7數據處理實驗數據采用Excel2007作圖,SPSS16.0統計軟件進行樣本檢驗分析,所得數據均以平均值±標準誤表示(n=3)。并進行單因素方差分析(ANOVA),用Duncan進行多重比較檢驗和差異顯著性分析,P<0.05被認為是在α=0.05水平上差異性顯著。

2結果

2.1亞歷山大藻對滸苔配子固著與萌發的影響

2.1.1亞歷山大藻對滸苔配子固著的影響四株亞歷山大藻藻株對滸苔配子的固著均有強烈的抑制效應,并且隨著濃度的升高,其抑制效應逐漸加強(圖1)。其中四株亞歷山大藻在生物量為0.01×104cells/mL時(野外赤潮密度),對滸苔配子的固著就存在著顯著的影響,最大固著量僅達到7cells/mm2,顯著低于對照組(P<0.05);在其密度達到0.1×104cells/mL時,與之共存的滸苔配子數量急劇減少,甚至可以完全“殺死”滸苔配子,從而影響其固著。以24h時滸苔配子的固著量分別對不同亞歷山大藻藻株的藻密度作圖,并進行回歸分析,根據回歸曲線方程計算半致死密度,得出不同亞歷山大藻藻株對滸苔配子固著的影響大小(圖2):四株亞歷山大藻在較低生物量水平時就對滸苔配子固著產生半數抑制作用,塔瑪亞歷山大藻(ATHK)、鏈狀亞歷山大藻(ACDH)、相關亞歷山大藻(CH)和微小亞歷山大藻(AM-LYG)的24hID50分別為12、13、36和49cells/mL。從結果中可以看出,不產PSP毒素的相關亞歷山大藻(CH)依然對滸苔配子的固著存在強烈的抑制作用,所以亞歷山大藻對滸苔的這種影響效應與其所產毒素特征不符,因此其對滸苔配子固著的抑制作用與赤潮藻毒素無直接相關關系,PSP毒素并非是亞歷山大藻抑制滸苔配子固著的主要原因。

2.1.2亞歷山大藻對滸苔配子萌發的影響圖3顯示了四株亞歷山大藻對滸苔配子萌發率的影響。盡管四種亞歷山大藻在3—5天對滸苔配子萌發表現出了一定的促進效果,不同程度地加速了滸苔配子的萌發,但培養7天后實驗對照組和處理組的滸苔配子均完全萌發。即在這些藻種存在的情況下,滸苔配子的萌發率與對照組均無顯著差異性。

2.2滸苔配子固著、萌發階段對亞歷山大藻的影響

2.2.1滸苔配子固著階段對亞歷山大藻生長的影響表1中分別列出了實驗結束時四株亞歷山大藻在滸苔配子是否存在下的生物量,由于配子固著階段時間較短(1天),且在黑暗條件下進行,實驗組與對照組細胞數量并無顯著性差異(P>0.05)。所以滸苔配子對不同株亞歷山大藻的生長并沒有明顯的抑制或“殺死”作用。

2.2.2滸苔配子萌發階段對亞歷山大藻生長的影響滸苔配子在萌發階段對四株亞歷山大藻生長的影響效應見圖4:與對照組(微藻單培養體系)相比,實驗中各處理組(滸苔與微藻共培養體系)中亞歷山大藻的生長均受到了不同程度的影響。在第7天對塔瑪亞歷山大藻(ATHK)、鏈狀亞歷山大藻(ACDH)和微小亞歷山大藻(AM-LYG)的生長抑制率分別達到27%、18%和4%,其中塔瑪亞歷山大藻(ATHK)處理組與對照組相比差異性顯著(P<0.05),細胞密度明顯降低;但滸苔配子與相關亞歷山大藻(CH)共培養過程中對這株微藻的抑制程度并不明顯,并未達到顯著性差異水平。

2.3亞歷山大藻抑制滸苔配子固著的可能影響效應研究

2.3.1相關亞歷山大藻(CH)不同組分對滸苔配子固著的影響效應為進一步探討亞歷山大藻對滸苔配子產生強烈抑制作用的致毒機理,本研究以不產PSP毒素的相關亞歷山大藻為例,研究了該藻的不同組分分別對滸苔配子的影響,結果如圖5所示:相關亞歷山大藻的五種組分均對滸苔配子的固著產生強烈的抑制,和對照相比均有顯著影響(P<0.05)。其中藻液、藻細胞重懸液和去藻過濾液對配子的不利影響最為顯著,表明該抑制組分可能產生于細胞內,并且能分泌到細胞外。

2.3.2相關亞歷山大藻(CH)去藻過濾液對滸苔配子固著的可能影響物質分析由圖6a可知,與室溫下(20°C)相關亞歷山大藻去藻過濾液的毒性相比,經過不同溫度處理的去藻過濾液對滸苔配子固著的抑制作用均顯著減弱,表明溫度對過濾液毒性有一定的影響,去藻過濾液中可能含有易受溫度影響的蛋白類物質。但是處理組與對照組滸苔配子固著量仍有顯著差異,說明該類物質在高溫處理后亦可影響滸苔配子的固著,組成中還含有耐高溫的非蛋白成分。與初始pH(8.1)相比(圖6b),經過酸堿處理的去藻過濾液對滸苔配子固著的影響有所降低,說明去藻過濾液中含有容易受到酸堿影響的成分。但是與對照組相比配子固著量仍顯著減少,說明過濾液中仍然含有耐酸堿的成分。由以上結果可知,影響滸苔配子固著的相關亞歷山大藻去藻過濾液中可能包含蛋白類和非蛋白類兩種成分。與對照組相比(圖6c),去藻過濾液去除蛋白后,對滸苔配子固著的抑制效應依然比較顯著。因此進一步說明該類影響物質含有非蛋白成分。

2.4滸苔配子萌發階段抑制亞歷山大藻的可能影響效應研究由圖7可知,與對照組相比,滸苔配子添加組和滸苔濾液連續添加組均顯著抑制了塔瑪亞歷山大藻的生長(P<0.05)。這說明滸苔配子可以分泌一些物質來影響微藻的生長,且該抑藻物質不但存在于滸苔組織中,還可以分泌到培養液中。綜合以上結果得出:滸苔配子在不同階段與亞歷山大藻間的相互作用關系不同。固著期主要體現在微藻對滸苔配子固著的抑制作用,這是亞歷山大藻通過分泌某些蛋白類和非蛋白類共同組成的化感物質造成的,PSP毒素并未起到主導作用;萌發期主要體現在滸苔對微藻生長的抑制作用,是由滸苔配子分泌的化感物質造成的。

3討論

我國黃海海域連年暴發大面積的滸苔綠潮,對近海生態系統造成了極大的危害,而微藻作為海洋初級生產力的主要貢獻者,對維持生態系統平衡具有舉足輕重的作用。近年來人們提出利用大型藻藻華來抑制微藻藻華的理念。針對黃海滸苔綠潮對赤潮藻的影響效應,國內的研究主要集中在滸苔多細胞成熟藻絲體的層面上,對作為滸苔形成早期階段的細胞結構較簡單的微觀繁殖體的影響研究尚有缺乏,因此本研究對滸苔微觀繁殖體(配子)在早期生長發育的不同時期與微藻間的相互作用關系進行探討。研究發現滸苔配子在固著和萌發階段與微藻間的相互作用關系不同,兩者輪流體現出優勢地位。固著期主要體現在微藻對滸苔配子固著的抑制作用,萌發期主要體現在滸苔對微藻生長的抑制作用。這種差異性可能與滸苔自身生長特性有關:固著期滸苔微觀繁殖體為裸露的單細胞,無細胞壁保護,較脆弱,抵御外界環境能力稍弱;萌發期以后,細胞逐漸增多,細胞壁已形成,自身結構較完整,抵御外界環境影響能力強(Christie,1973)。首先在滸苔微觀繁殖體的固著階段,亞歷山大藻在生物量較低時(<50cells/mL)就通過影響滸苔配子的存活而對其固著產生明顯的抑制;而滸苔對亞歷山大藻的生長無明顯的抑制或“殺死”作用。分析原因可能是亞歷山大藻分泌的化感物質造成了這種效應,因為本研究是在室內控制條件下進行,首先排除溫度、營養鹽變化等環境因素可能對試驗結果產生的影響。光照雖然會造成配子固著的不均勻性,但是對其固著發育的生理狀況和最終固著量并沒有顯著地影響(Christieetal,1968)。就化感作用而言,利用PSP毒素對亞歷山大藻來說可能是最為有利的,然而通過對結果的分析比較,發現不同亞歷山大藻藻株對滸苔配子固著的影響效應與所產毒素特征不符,不產PSP毒素的相關亞歷山大藻在生物量水平僅36cells/mL時就對滸苔配子的固著有明顯的抑制作用。因此,PSP毒素并非關鍵,除藻毒素之外的化感物質可能發揮著積極作用。通過進一步對相關亞歷山大藻培養液不同組分的比較,發現該影響物質不但存在于藻細胞中而且可以分泌到胞外起到一定的作用,并且該類物質可能由蛋白類和非蛋白類成分共同組成,所以亞歷山大藻細胞分泌的1種甚至幾種次生代謝物質可能共同參與化感作用。而目前的一些研究均表明亞歷山大藻可以分泌多種化感物質對其它藻類產生影響。Hansen等(1989),Tillmann等(2002)將其歸因于PSP以外的未知毒素;Emura等(2004),Yamaki等(2008)分別認為是分子量>10kDa的具有溶血活性的蛋白復合物和分子量大小為1000kDa的多聚糖;張彬等(2008)發現相關亞歷山大藻能產生極性多糖類毒素;Ma等(2011)得出亞歷山大藻的化感物質至少包含兩部分具有不同極性的成分,其中一部分組成為分子量在7—15kDa間的非蛋白成分,但具體化學結構未知。這些研究報道的亞歷山大藻藻株分泌化感物質的特性與本研究結果相吻合,同時也為下一步特異性的針對抑制滸苔的化感物質進行分離、鑒定奠定了基礎,也許將來可以實現選擇性的抑制滸苔的生長發育,從而為滸苔綠潮的減災政策提供理論依據。在隨后滸苔的萌發階段,兩者間相互作用主要體現在滸苔對亞歷山大藻生長的抑制:滸苔配子添加組在其完全萌發的第7天對塔瑪亞歷山大藻的生長抑制率達到了27%,明顯影響了其生長,并且連續添加的培養濾液也對塔瑪亞歷山大藻的生長產生了顯著的抑制。王悠等(2006)指出細菌可能會影響環境中微藻的生長及種群動態。然而本實驗的滸苔經過滅菌處理,環境細菌對微藻生長的影響基本可以忽略。

另外本研究排除了光照、營養鹽等環境因素的影響,結合滸苔成熟藻絲體的研究,推斷是滸苔微觀繁殖體分泌的化感物質造成了這種效應,進一步說明滸苔在早期發育過程中就已經開始分泌化感物質,而并不僅僅局限于成熟藻絲體階段(霍元子等,2010;張建恒等,2011;賈睿等,2012;Wangetal,2013)。結合國內外關于滸苔化感作用的研究結果以及本研究的實驗結果可以發現,微藻對滸苔的抑制作用只體現在滸苔微觀繁殖體的固著階段,而滸苔對微藻的競爭優勢從早期的萌發階段到逐漸發育成熟的藻絲體階段都有所體現,如果這種相互作用在自然界發生,其生態效應是復雜的。倘若作為綠潮發生“種子庫”的大量微觀繁殖體在最初的固著過程中未被亞歷山大藻抑制,那么在隨后生長發育階段滸苔逐漸開始占據優勢:首先在萌發階段便開始分泌化感物質抑制微藻生長;然后滸苔逐漸生長發育,并在合適的風場流場作用下逐漸向北漂移,漂移過程中在合適的光照溫度等條件下生物量迅速擴增,繼而通過遮蔽陽光、分泌化感物質以及大量吸收營養鹽等途徑,進一步增強對微藻的抑制作用,這一過程從現場調查和試驗研究中可以得到明顯的體現(夏斌等,2009;霍元子等,2010;秦玉濤等,2011)。然而,在個別河口也可能存在生物量較高的亞歷山大藻,一旦它們從最初固著階段對滸苔微觀繁殖體產生強烈的抑制作用,便可從早期階段抑制滸苔的生長發育繼而影響綠潮的發生發展過程。因此,滸苔微觀繁殖體與微藻之間的化感作用很可能通過影響滸苔的生長發育,進而密切影響綠潮的發生規模;同時滸苔綠潮對黃海海域微型浮游植物的影響也并不局限于成熟的藻絲體階段,而是從發育早期的萌發階段就開始體現,這種潛在的危害效應值得深入評估。

作者：劉青 顏天 周名江 張清春 林佳寧 單位：中國科學院海洋研究所海洋生態與環境科學重點實驗室 中國科學院大學 中國科學院煙臺海岸帶研究所 中國科學院海岸帶環境過程與生態修復重點實驗室