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《湖北植保》2017年第1期
【摘要】生態位理論一直是國內外研究生態學的熱點,也是生態學中最重要的基礎理論之一。該文系統的總結了生態位概念的衍變歷史,給出并分析了描述物種內和物種間生態關系的最重要的指標(生態位寬度和生態位重疊),并就如何利用生態位理論,防治棗園害蟲提出了幾點看法,最后就生態位理論在生態農業中的應用前景作了展望。
【關鍵詞】生態位;生態位理論;生態位測度;棗園
生態位(niche)是自現代生態學誕生以來生態學界最被稱道的一個學術概念,到了上個世紀末,該概念所受關注持續升高,成為生態領域的一大熱點。關于生態位理論的概念和學說的百家爭鳴,使得就如何確切地定義生態位及如何計算生態位測度的問題懸而未決。即便有著這樣的尷尬處境,生態位理論在解釋生態學方面仍然具有其優越性,對昆蟲生態學的研究以及生物界治理有著相當吸引人的作用[1]。綜合各家之長,生態位的概念和理論應該可以形成一個較為完整的體系。
1生態位概念的發展軌跡
1894年,美國學者Streere在進行鳥類物種分離的調研分析時,偶爾浮現出來的“生態位”現象令他著迷,但他沒有持續地研究下去。1910年,Johnson在研究中率先用“生態位”來做解釋,他認為“同地區的各個位置在大自然中是有著不同生態位”。他也未將其定義,未能使其概念變得完整。Grinnell在1917年就生態位的概念進行了概述,他指出生態位其實就是“恰好被一個種或一個亞種所占據的最后分布單位(Ultimatedistributionalunit)”。由于他的解釋側重生物的空間分布,后人稱之為空間生態位[。Elton于1927年就生態位的功能進行了研究,他認為某一物種的生態位彰顯出它在生態系統中,尤其是食物鏈關系中的位置,這種突出生物個體在群體中功能的學說被人們稱為功能生態位。Gause則物認為一個物種的生態位表明了其在整個群落中的定位,包括了其生存環境、食物來源以及生活習性等。如果倆個種同時利用穩定群落中的某一資源并受到限制,那么一種將具有競爭優勢,而另一個種則被排斥。
1941年,Pitelka將生態位看作是物種在環境中經常棲息的地方,并將其區分成“功能生態位”和“位置生態位”兩個獨立的含義。1957年,Hutchinson在前人研究成果的基礎上定義生態位為生物體所處環境所有關系的總和,他還采取新設物種坐標變量以及添加生態因子等方式將生態位三維立體化,對溫度、濕度、食物等環境以動態化,構建起多維化生態位觀測模式,這樣一來,生態位就具有了基本生態位與實際生態位兩種模式,一種為應然,一種為實然。然而,多維空間生態位偏重有機體對環境的依賴而沒有辯證地看待有機體與環境的互生互存關系,不過這種生態位定義已經比前述定義有進步,對生態位本質有更充分的反映。因此生態學界普遍認可該理論,并且將其應用于實際工作中。1959年,Odum從宏觀的生態系統中定義生態位,認為物種在群落中的位置和狀態就是生態位,而生物的形態適應、生理反應和特有行為則由生態位決定。他進一步認為物種的生態位體現了其對環境的適應能力,并且決定著其對環境的反饋。之后,MacArthur(1970)、May(1976)、Grubb(1977)、Litvak(1990)、Chase(2003)、Tilman(2004)等又從不同角度給生態位下定義或者提出新的理論,這一階段的特點是重新強調了生態位的重要性,并通過整合與擴展前人研究,不斷完善生態位理論。通過建立函數生態位的思想,促使生態位概念逐漸函數化,理論體系趨于定量化。
我國生態位的研究起步較晚,起始于20世紀80年代初,之后關注度持續升高。許多學者以不同的角度對生態位概念進行了不同程度的分析。王剛等修正了Hutchinson對生態位的界定:單個物種生態位是對環境由特征向量到數集的綜合性映射關系。劉建國等在此基礎上進一步探討了擴展的生態位理論并提出了生態元的概念,朱春全從態勢與假說角度闡釋了生態位,王子迎就生態位的應用著手提出其界定,他認為之所以會有植物病害,是因為病原物在植物生態成長的各個階段都有循環參與,實則為病原物所具備的生態位。生態位這一學說自誕生已有數十年歷史,學者從多個角度與側面對其進行研究并不斷豐富著其含義。雖然生態位的概念層出不窮,但核心基本都限定在Grinnell、Elton、Hutchin-son的理論框架之內。
2生態位測度
生態位突出地表示了生物體對環境的適應能力,這個概念是十分抽象的,只有對生存能力、環境要素等指標進行數值量化才有利于人們理解,也就是要對生態位進行測度。生態位測度包括生態位寬度(nichebreadth)、生態位重疊(nicheover-lap)、生態位體積(nichevolume)及生態位維數(nichedimen-sion)等。學者們主要通過生態位寬度和生態位重疊來分析不同物種之間生態位所呈現的差異,因此,從生態位寬度和生態位重疊兩個維度來測量不同有機體在層次、時間等上的數值表現,通過這些數值差異來衡量不同有機體之間的合作競爭關系,進而分析有機體對環境的依賴與對立關系。在這項研究當中存在著很多的公式以及算法,學者們至今還在爭論不同公式的便捷性與合理性差異。
棗樹(Zizyphusjujuba)是中國的原產果樹之一,具有適應性強、易管理的特點。棗樹還有一重環境保護作用那就是退耕還林、保護植被,但是棗樹面臨的最大挑戰之一就是蟲害,蟲害使得棗樹產量大減并且品質降低,嚴重影響著棗樹的持續生長,破壞了其經濟效益和生態效益。由此針對棗樹上各種害蟲的防治顯得尤為重要。害蟲防治是農業生產過程中的重要組成部分,其采用的手段和技術隨著人類社會的發展水平而不斷發展前進。人類現處發展階段害蟲治理的目標是,控制有害昆蟲,保護有益昆蟲,同時實現農業生產的高效、低耗、可持續發展。生態位理論的合理利用,將會使這一目標變得切實可行。
3.1引進有利生態元
從生態角度來看,棗樹要想健康成長就要“以敵克敵”,引進天敵物種。大量的研究及論證發現,天敵是調節害蟲種群和數量的重要因子。但如果在棗樹當前的生態系統里沒有有效天敵的話就有必要從外界引入新的生態因子,以幫助天敵在生態中生存并發揮作用。根據師光祿等人的研究,棗樹主要天敵和害蟲在資源利用上,均有不同程度的重疊,且種間指數較大,說明天敵對害蟲具有明顯的控制作用。當然,在農作物領域里人們防治蟲害還僅僅是一對一的“以敵克敵”措施,但是單一防治措施難以對深入枝干內部的蛀干害蟲的幼蟲奏效。通過研究發現棗樹的蟲害并非一種而是隨著時間推移不斷有新的蟲害出現,只引入一種天敵是難以解決多類棗樹害蟲的,因此要采取天敵復合釋放技術。在現代農業害蟲防治中,除有益生物發揮關鍵作用外,一些植物也能夠發揮重要作用。蜜粉源植物可以為寄生性和捕食性天敵昆蟲提供能量,通過養育具有克制蟲害的天敵昆蟲使其具備成熟攻擊力、長期生命力與超強的繁殖力,以一種合作物種快速衍生的成長狀態來有效控制住棗樹蟲害。在棗樹園區種植草類物種可以培植出多樣化的天敵昆蟲,在生態中自然誕生出豐富的天敵種類,不斷恢復棗樹園區的生態平衡。
3.2去除有害生態元
傳統的通過噴灑化學農藥來預防棗樹病蟲害,這其實是一種權宜之計,不通過生態系統而利用化學藥劑的方法嚴重干擾了捕食性天敵,影響果園生態多樣性的同時,可能導致優勢害蟲的爆發。生物防治能夠將環境破壞降到最小且有效解決上述問題。在害蟲多發季節,在果樹上懸掛性引誘盆,吸引雄性害蟲,妨礙交配,減少害蟲后代數量。目前,生物農藥在棗樹害蟲防治中展現出良好發展前景,如以Bt為代表的細菌類、以白僵菌為代表的細菌類和以NPV為代表的病毒類,在國內外已經進入成熟的商品化階段。
3.3定向改變基礎生態位影響
棗樹蟲害的外部影響因子很多,如害蟲種類、土壤條件、田間管理狀況及氣候條件,但是棗樹對蟲害的防治手段不能僅靠外力手段進行干預,其自身也應具有一定的抗性,不僅要適應環境,還要能影響環境,即通過轉換環境壓力并產生反饋而獲得適宜的生存環境。灌溉和施肥(氮、磷、鉀)應把握分量,增施磞、錳、鋅等微量元素,科學修剪,這樣有利于促進棗樹的新陳代謝,提高棗樹的體質,增強棗樹對蟲害的調控能力。
4問題與展望
生態位理論的研究還在不斷持續并且深入,理論的應用也在不斷加強,不過學者們的研究點不同,對其定義也還沒有形成普遍的共識,引發了較多的學術爭議,該理論的研究有待完善。生態位的測度公式種類繁多,不同的生態位參數測定公式,所揭示的物種間及個體間的結構關系也不盡相同。在實際應用中,我們需要考慮這些方法和模型計算是否簡便,能否準確表達研究對象的生態學意義。合理選擇生態位測度是生態位研究的一個重要技術,必須慎重考慮,才能取得更好的效果。生態位理論對于實踐的指導意義不斷被人們所認知,尤其是其在農業生產中對農作物抵抗天敵侵害的應用研究具有很大的作用,對于維護好農業生態系統有著強大的功效。深入開展生態位理論,對于指導農業生產中有害生物防治將帶來新的思路和策略。
參考文獻
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作者:曹文文 單位:延安大學生命科學學院