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摘要:中高緯度或高海拔地區(qū)低溫生態(tài)系統(tǒng)在非生長(zhǎng)季的溫室氣體排放量雖然低,但其累積的釋放量在年通量中占有不可忽視的比例。已有研究表明,非生長(zhǎng)季溫室氣體的排放受植被類型、土壤理化性質(zhì)、土壤微生物、地表覆蓋物的有無(wú)及其厚度、土壤凍結(jié)及凍融循環(huán)等因素的影響。本文概述了非生長(zhǎng)季溫室氣體的排放及其影響因素的研究結(jié)果以及該領(lǐng)域研究中尚待解決的一些問(wèn)題。
關(guān)鍵詞:溫室氣體;非生長(zhǎng)季
人類對(duì)化石燃料的使用及對(duì)土地利用方式的改變而引起的大氣溫室氣體濃度增加,導(dǎo)致了全球變暖已是不爭(zhēng)的事實(shí)。據(jù)報(bào)道,2011年全球大氣中CO2、CH4、N2O濃度也較工業(yè)革命前增加了40%、150%和20%[1]。溫室氣體CO2、CH4和N2O不僅具有較強(qiáng)的全球變暖增溫潛能(GWP)[2],而且與陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)密切相關(guān)。這三種溫室氣體對(duì)環(huán)境的影響已引起了國(guó)際學(xué)術(shù)界和各國(guó)政府的廣泛關(guān)注。目前,國(guó)內(nèi)外已對(duì)生長(zhǎng)季內(nèi)溫室氣體的排放規(guī)律、排放量估算及影響因素等開(kāi)展了大量研究,并取得許多重要成果。與之相比,在非生長(zhǎng)季的研究工作較少。雖然低溫致使非生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)的溫室氣體通量較低,但由于漫長(zhǎng)的非生長(zhǎng)季的累積,溫室氣體釋放量在年通量中仍然占有很大的比例[3]。因此,國(guó)際社會(huì)和科學(xué)界對(duì)非生長(zhǎng)季溫室氣體的排放給予了高度重視,一系列的研究工作也在逐步開(kāi)展。非生長(zhǎng)季包含土壤凍融循環(huán)和冬季土壤凍結(jié)兩個(gè)時(shí)期[4,5]。土壤凍結(jié)和土壤凍融循環(huán)是在高緯度或高海拔地帶低溫生態(tài)系統(tǒng)土壤普遍存在的現(xiàn)象,是表土及以下土壤的凍結(jié)—解凍的反復(fù)過(guò)程[6]。該過(guò)程影響著土壤水熱平衡、有機(jī)質(zhì)的分解、養(yǎng)分有效性及動(dòng)態(tài)、微生物動(dòng)態(tài)等生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程[7-9],因而直接關(guān)系到CO2、CH4和N2O的排放動(dòng)態(tài)。全球陸地約有60%的區(qū)域存在季節(jié)性積雪、土壤凍結(jié)及凍融循環(huán)[10],包括苔原、草地、森林及山區(qū)[11]。CO2、CH4、N2O從產(chǎn)生到排放受生物因素諸如植物、土壤微生物及非生物因素如土壤溫度、含水量、pH值等的影響。非生長(zhǎng)季溫室氣體排放及C、N循環(huán)已成為當(dāng)前全球變化生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。本文對(duì)目前已有的研究結(jié)果進(jìn)行總結(jié)和概述,以期有助于探討全球變化背景下溫室氣體排放通量及其影響因素的環(huán)境效應(yīng)。
1影響非生長(zhǎng)季溫室氣體排放的因子及其作用
1.1植被類型對(duì)溫室氣體排放的影響
不同植被類型下溫室氣體排放量不同。如凍融期樺樹林N2O的排放量顯著低于楓樹林[12],凍融期自然植被N2O排放量低于農(nóng)田[13]。天然草地中,青藏高原高寒草甸凍融期N2O排放量為6.79mg•m-2,約為0.68kg•hm-2[14];估算凍融期溫帶草原N2O排放量約為0.18kgN•hm-2[15]。研究者認(rèn)為這可能與不同植被類型的生產(chǎn)力、土壤有機(jī)碳累積量等有關(guān)。美國(guó)新罕布什爾地區(qū)季山毛櫸、糖槭、黃樺樹硬木林土壤非生長(zhǎng)季N2O排放的年貢獻(xiàn)為11%-41%,德國(guó)挪威云杉林高達(dá)73%[16]。
1.2土壤對(duì)溫室氣體排放的影響
1.2.1土壤類型
凍融條件下苔原土壤CO2、N2O排放量均低于森林土壤,研究中甚至未發(fā)現(xiàn)苔原土壤N2O的排放,產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因可能是苔原土所含的有機(jī)碳及NO3-較少[17,18]。Teepe和Ludwig研究?jī)鋈谄贜2O的排放時(shí)發(fā)現(xiàn)不同類型土壤對(duì)其影響較大:經(jīng)歷過(guò)同樣的凍融循環(huán)后,沙土中N2O氣體排放沒(méi)有增加,而壤土中N2O排放量明顯增加[19]。王娓等發(fā)現(xiàn)冬季草地與森林的土壤呼吸均值分別為12gC•m-2、95gC•m-2,相差較大[20]。Qinetal.通過(guò)對(duì)三種土地類型(農(nóng)田、荒漠和棄耕地)冬季土壤C排放量的研究,發(fā)現(xiàn)荒漠土壤C排放量?jī)H為9-82gC•m-2,遠(yuǎn)低于棄耕地和農(nóng)田的109-132gC•m-2[21]。有研究指出非生長(zhǎng)季森林土壤CO2年貢獻(xiàn)率一般在7.3%-23%,CH4年貢獻(xiàn)為13%-18%;而非生長(zhǎng)季濕地CH4年貢獻(xiàn)率約為3.5%-21%,低于苔原(40%)、高寒草甸(43.2%-46.1%)[16]。這可能與不同植被類型的生產(chǎn)力、土壤有機(jī)碳累積量等條件有關(guān)。
1.2.2土壤溫度
土壤溫度也是影響溫室氣體排放的重要因子。土壤溫度對(duì)溫室氣體產(chǎn)生和排放的影響是通過(guò)改變土壤有機(jī)質(zhì)分解速率、氣體擴(kuò)散速率、土壤微生物的活動(dòng)等實(shí)現(xiàn)的。王廣帥等發(fā)現(xiàn)非生長(zhǎng)季高寒草甸CO2通量與土壤5cm溫度有顯著正相關(guān)關(guān)系,CH4通量和N2O通量與溫度均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系,認(rèn)為非生長(zhǎng)季溫度是CO2通量的主要影響因子,而對(duì)CH4和N2O通量影響較小[14]。丁維新和蔡祖聰認(rèn)為溫度是影響CH4的間接因子,它通過(guò)改變土壤產(chǎn)甲烷菌群落結(jié)構(gòu)而間接對(duì)甲烷的產(chǎn)生發(fā)生影響[22]。CH4主要由產(chǎn)甲烷菌在嚴(yán)格厭氧環(huán)境下氧化有機(jī)物的過(guò)程中形成。這種菌對(duì)溫度的變化敏感(最適為30-40℃),溫度下降會(huì)降低其產(chǎn)生CH4的能力[23]。因此,溫度的季節(jié)變化會(huì)使寒冷地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的CH4的產(chǎn)生和排放也具有一定的季節(jié)性規(guī)律變化[24,25]。土壤呼吸釋放CO2的過(guò)程,是陸地生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。土壤溫度被認(rèn)為是決定冬季土壤呼吸季節(jié)動(dòng)態(tài)的最主要因素。一般認(rèn)為,維持土壤呼吸活躍及其存在的關(guān)鍵因素是使土壤溫度維持在-7—-5℃。如果土壤低于該溫度,凍結(jié)的自由水將降低土壤微生物可利用水的有效性,進(jìn)而導(dǎo)致微生物的呼吸降低[26,27]。
1.2.3土壤含水量\水分
土壤含水量\水分對(duì)溫室氣體的影響是通過(guò)對(duì)土壤氧化還原電位(Eh)、土壤微生物活性、透氣性及氣體擴(kuò)散速率等的改變來(lái)產(chǎn)生的。王廣帥等發(fā)現(xiàn)非生長(zhǎng)季高寒草甸CO2、CH4、N2O通量均與土壤5cm濕度表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系。濕地及稻田之所以有較高的CH4排放,與之土壤的水分較多有重要關(guān)系[14]。CH4產(chǎn)生所需要的厭氧條件在很大程度上取決于土壤水分狀況。CH4主要由產(chǎn)甲烷菌形成,但土壤中同時(shí)存在另一類微生物—甲烷氧化菌,其能夠在有氧條件下將CH4轉(zhuǎn)化為CO2。據(jù)報(bào)道土壤中普遍存在著產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌[28]。但兩者對(duì)土壤氧氣含量的敏感性有差異,在含水量高及淹水的土壤中由產(chǎn)甲烷菌占主導(dǎo),在含水量低的土壤中則以甲烷氧化菌占主導(dǎo)[29,30]。因此對(duì)于季節(jié)性淹水的生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō),其對(duì)大氣CH4的“源—匯”功能也會(huì)隨著土壤含水量季節(jié)性變化而改變。如某草地在夏季暴雨期和春季積雪融化時(shí)期為CH4源,而其它時(shí)期則為匯[31]。此外,溫室氣體還與土壤的有機(jī)質(zhì)、氮的形態(tài)(硝態(tài)氮/銨態(tài)氮)、pH等有關(guān)[32]。如透光撫育溫帶帽兒山紅松林會(huì)降低其非生長(zhǎng)季CO2、CH4和N2O的排放通量,增加其CO2排放與土壤溫度、含水量、銨態(tài)氮的相關(guān)性[16]。劉澤雄等在對(duì)閩江河口濕地冬季CO2排放量時(shí)發(fā)現(xiàn),其與土壤pH值是顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[33]。
1.3土壤微生物對(duì)溫室氣體排放的影響
溫室氣體的產(chǎn)生和排放是生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜的生物化學(xué)過(guò)程。CO2的排放包括植物根系呼吸、土壤微生物呼吸、土壤動(dòng)物呼吸以及含碳物質(zhì)的氧化作用,其中土壤微生物的異養(yǎng)呼吸和植物的根系呼吸是土壤呼吸的重要組成[34]。CH4排放是產(chǎn)甲烷菌及甲烷氧化菌共同作用和傳輸?shù)木C合過(guò)程。N2O是通過(guò)硝化作用和反硝化作用完成的,該過(guò)程離不開(kāi)微生物的參與[4]。因此,溫室氣體的產(chǎn)生和排放與土壤微生物是密不可分的[35]。冬季和凍融期生物過(guò)程對(duì)N2O排放具有重要影響的報(bào)道最早出現(xiàn)在1998年[36]。在寒冷冬季,深層土壤仍存在微生物活動(dòng),且積雪覆蓋維持了雪下土壤相對(duì)溫暖和穩(wěn)定的環(huán)境,導(dǎo)致冬季土壤呼吸及CO2的持續(xù)排放[20,37]。Fahnestocketal.發(fā)現(xiàn)亞北極苔原在非生長(zhǎng)季有土壤CO2排放[38],并由此可以估算出亞北極苔原冬季CO2總排放量在全年占一定地位。更進(jìn)一步分析,如果將這些地區(qū)冬季溫室氣體的排放量納入其全年的C收支,將使亞苔原生態(tài)系統(tǒng)、高緯度地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的年C通量有不同程度的增加,甚至使其由溫室氣體的“匯”轉(zhuǎn)變?yōu)椤霸础盵39,40]。
1.4覆蓋物對(duì)溫室氣體排放的影響
非生長(zhǎng)季自然覆蓋物主要為凋落物與積雪。凋落物\積雪是否存在及其厚度對(duì)土壤溫度高低及變化程度有很大影響,尤其是在低溫的冬季。凋落物或積雪能夠改變(增加)所覆蓋土壤的溫度,從而對(duì)溫室氣體的產(chǎn)生和排放產(chǎn)生影響。例如較厚的覆蓋層能夠隔離表層土壤與低溫空氣,降低土壤凍結(jié)的強(qiáng)度及凍結(jié)的深度,這種環(huán)境會(huì)有利于反硝化作用[41,34]。據(jù)報(bào)道冬季放牧?xí)p少土壤調(diào)落物覆蓋,從而導(dǎo)致凍融期草地N2O排放顯著降低[15]。冬季季節(jié)性的積雪覆蓋是北半球中高緯度地區(qū)常有的現(xiàn)象。積雪是影響該區(qū)土壤溫度的重要因素。冬季積雪對(duì)CO2、CH4和N2O的通量變化有強(qiáng)烈影響[42]。積雪對(duì)土壤溫度的影響與積雪厚度有關(guān)。普遍認(rèn)為積雪要高于30cm才能對(duì)土壤有較好的保溫作用[28,34,41]。冬季隨著雪深度的增加,北極凍原灌叢和草甸土壤呼吸分別有不同程度的增加,對(duì)年呼吸總量的貢獻(xiàn)也隨之增加[43];而冬季積雪減少會(huì)加大土壤溫度的波動(dòng),使土壤養(yǎng)分損失加重[44],較少的積雪條件下冬季土壤呼吸往往呈現(xiàn)脈沖式的釋放[34,45]。
1.5凍融循環(huán)對(duì)溫室氣體排放的影響
土壤凍結(jié)及凍融交替會(huì)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)以及其代謝活性產(chǎn)生影響[46,47]。凍融循環(huán)過(guò)程會(huì)改變土壤的理化性質(zhì),對(duì)微生物活性及微生物種群產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響[11],因此凍融循環(huán)不僅影響土壤碳、氮?jiǎng)討B(tài)過(guò)程,也影響著N2O和CO2的產(chǎn)生和排放。Ludwigetal.研究發(fā)現(xiàn)凍融初期土壤排放的N2O中,來(lái)自反硝化作•92•邢軍會(huì)等非生長(zhǎng)季溫室氣體排放研究進(jìn)展用的占83%[48]。凍融循環(huán)會(huì)通過(guò)改變土壤的理化性質(zhì)、生物性質(zhì)(酶活性、微生物效應(yīng))從而影響對(duì)溫室氣體的排放[11]。全球氣候變化可能導(dǎo)致部分地區(qū)冬季積雪量的變化,改變積雪的覆蓋時(shí)間,因此積雪的存在與否、厚度及覆蓋時(shí)間的變化對(duì)土壤系統(tǒng)的影響都是值得重點(diǎn)關(guān)注的[34]。
2當(dāng)前研究存在的問(wèn)題及展望
2.1原位研究有待加強(qiáng)
當(dāng)前對(duì)非生長(zhǎng)季生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放的研究,主要有野外原位模擬和室內(nèi)模擬。關(guān)于凍融循環(huán)對(duì)溫室氣體影響的研究多為實(shí)驗(yàn)室模擬[11,13],而野外原位研究較少。室內(nèi)模擬多通過(guò)冰箱和培養(yǎng)箱控制氣溫而實(shí)現(xiàn)土壤凍融交替,與自然狀況差別較大[3,11,34,49]。因此,為了準(zhǔn)確評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)在全球碳庫(kù)中的地位,加強(qiáng)對(duì)高緯度、高海拔地區(qū)重要生態(tài)系統(tǒng)的原位定量研究是必要的。
2.2研究區(qū)域有待加廣
有關(guān)特殊水熱環(huán)境的濕地和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體的研究比較少[34]。已有的研究區(qū)域大多位于北緯45°以北,及少數(shù)低緯度、高海拔(3000米以上)地區(qū)的相關(guān)研究[15,34,50]。而在中緯度溫帶地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)類型更多、面積更廣、氣候變異更大,目前關(guān)于這些地區(qū)的溫室氣體排放特征尚不明確[34],從高緯度、高海拔地區(qū)所得到的研究結(jié)果是否能夠完全或部分適用于中緯度地區(qū)也尚不明確,因此擴(kuò)大相應(yīng)研究區(qū)域也是有必要的。
2.3研究手段有待加強(qiáng)
已有研究認(rèn)為植被、覆蓋物(凋落物\積雪)都會(huì)對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響,從而影響溫室氣體的排放。低溫生態(tài)系統(tǒng)的溫室氣體排放是一個(gè)多因素影響的綜合效應(yīng)過(guò)程。但是某生態(tài)因子的改變對(duì)生態(tài)系統(tǒng)非生長(zhǎng)季溫室氣體排放的影響大小,在不同的研究中存在差異[11,34]。因而,今后研究也應(yīng)運(yùn)用更多現(xiàn)代分析手段,如同位素、PLFA、DGGE等,對(duì)非生長(zhǎng)季土壤理化性質(zhì)、微生物功能群的多樣性及其動(dòng)態(tài)變化等進(jìn)行分析[11]。這也將是今后研究工作的一個(gè)方面。
作者:邢軍會(huì) 倪紅偉 沙威 單位:黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所