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楊梅生物學(xué)論文范文

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楊梅生物學(xué)論文

1方法

1.1楊梅雌雄花序內(nèi)外部特征觀察2013年3月1至4月20日,隔2d采集1次楊梅的雌雄花序,體視顯微鏡下解剖其結(jié)構(gòu),并觀察其內(nèi)外部特征。

1.2楊梅雌雄花序內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)研究隔2d采集1次楊梅的雌雄花序,甲醛-乙醇-醋酸混合固定液(FAA)固定,之后進行常規(guī)石蠟切片及曙紅染色。

1.3楊梅花粉萌發(fā)活力測定采用熒光染色法(FCR,fluorochromereaction),參照Sato等的方法略有改進。從即將散粉的花藥中收集花粉,隔24h測定1次花粉活力,花粉活力測定過程中,設(shè)置3個重復(fù),熒光顯微鏡下觀察并統(tǒng)計花粉活力。

2結(jié)果與分析

2.1楊梅雄花生物學(xué)特征

2.1.1楊梅雄花序特征楊梅雄花序為柔荑花序,長1~3cm(圖1-1),小花著生在主穗軸上,無花冠和花萼,小花主要由8~20枚花藥組成,花藥外面有2~3個苞片包裹(圖1-2~4)。雄花序從花藥形成到成熟散粉期間,其花藥顏色依次經(jīng)歷暗紅色、黃紅色、鮮紅色的變化。花藥變成鮮紅色后(圖1-5),花絲伸長,花藥進一步散開外露,開始散粉,通常是位于花序中下部位的小花先散粉(圖1-6),隨后其他部位的小花散粉。散粉過程中,花藥二叉開裂,花粉較多(圖1-7~8),散粉后的花藥干枯脫落。

2.1.2楊梅雄花序顯微結(jié)構(gòu)及發(fā)育楊梅花藥具有4個花粉囊,中部具有藥隔(圖2-1),花粉囊壁具有纖維層、中層和絨氈層3層(圖2-2)。3月上旬,花藥中的多數(shù)花粉母細胞處于減數(shù)第1次分裂前期(圖2-2),3月中旬,則處于四分體發(fā)育時期,大部分四分體以四面體型存在(圖2-3,淡色箭頭所示),少數(shù)排列在一個平面上以十字交叉型存在(圖2-3黑色箭頭所示),故楊梅花粉母細胞胞質(zhì)分裂主要以同時型為主,少量為連續(xù)型。3月中旬到4月初,由四分體分離出來的小孢子經(jīng)過一系列的發(fā)育過程發(fā)育成熟,成熟花粉粒具有2個細胞核和3個萌發(fā)孔(圖2-4)。

2.1.3楊梅花粉活力熒光染料本身不產(chǎn)生熒光,無極性,可以自由地透過完整的原生質(zhì)膜,進入原生質(zhì)后,與原生質(zhì)內(nèi)的酯酶作用形成一種能產(chǎn)生熒光的極性物質(zhì),熒光越強,表明花粉活力越強[20]。熒光染色結(jié)果表明:剛散粉的楊梅花粉染色活力非常強,在90%以上(圖2-5),室溫條件下放置24h后,對其活力影響不大,48h之后,其花粉活力急劇下降,僅有約69%的花粉具有染色活力,72h之后,約52%的花粉具有染色活力,96h之后,花粉熒光非常弱,幾乎不具有染色活力。

2.2楊梅雌花生物學(xué)特征

2.2.1楊梅雌花序特征及發(fā)育楊梅雌花與雄花類似,為柔荑花序,長0.5~1.5cm(圖3-1),小花著生在同一花序軸上,主要由柱頭、花柱和子房3個主要部分組成,花柱極短,柱頭兩裂,呈“Y”狀,小花外面有2~4個苞片包被(圖3-7~10)。3月初,楊梅的雌花仍由苞片包被,整個雌花序成綠色(圖3-2)。3月中下旬,楊梅雌花苞片展開,柱頭開始外露,通常位于花序中上部的小花柱頭最先顯現(xiàn)(圖3-3),隨后,其他部位的柱頭陸續(xù)外露展開,外露的柱頭呈“Y”狀張開不斷向外生長,最后完全展開(圖3-4~9)。與雄花序相類似,楊梅雌花序在發(fā)育過程中,其柱頭顏色依次經(jīng)歷著淡紅色—鮮紅色—紅色—深紅色的變化過程,外部的苞片也經(jīng)歷著嫩綠色—黃綠色—中間綠色邊緣微紅色—綠色等不同程度的顏色變化過程。

2.2.2楊梅雌花內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)楊梅子房為單心皮,1室,其底部與花托相連,其余部分均獨立,屬于上位子房(圖4-1),胚珠各方向生長速度均勻一致,珠孔、合點和珠柄三者在一條直線上,在胚珠類型上屬于直生胚珠,單珠被(圖4-2~4)。珠被在發(fā)育過程中并非把珠心全部包住,而在珠心頂部留1個小孔,即珠孔(圖4-5)。楊梅大孢子母細胞形成時,在大孢子母細胞外層有4~5層細胞包裹,因此在珠心類型上,楊梅屬于厚珠心型(圖4-6)。

3小結(jié)與討論

根據(jù)植物花粉傳播媒介的不同,可以將植物分為風(fēng)媒植物和蟲媒植物,風(fēng)媒植物通常雌雄異花或異株,花被小甚至無花被,無香味,淺色澤,花序密集成穗狀或柔荑狀,花粉小、量大、質(zhì)量輕,含水量少。楊梅開花時雌花序與雄花序均為上中部先開放,然后從花序頂端向基部漸次開放,雌花序基部發(fā)育差。本研究結(jié)果表明:楊梅的雌、雄花均為柔荑花序,無花冠和花萼,雄花無香味和蜜腺,具有數(shù)枚花藥(每朵小花中有8~20枚花藥)這與李三玉等[16]的研究結(jié)果相似,同時花粉量十分充足,這種結(jié)構(gòu)特征表明,在傳粉生物學(xué)上楊梅屬于典型的風(fēng)媒花。植物雌雄蕊開放過程中的動態(tài)變化特征與植物的育性是密切相關(guān)的,是植物長期適應(yīng)生態(tài)環(huán)境變化,保障其自身在自然條件下繁育成功的進化結(jié)果。通過對花芽分化和形成及結(jié)構(gòu)特征的研究,掌握其生長特性和規(guī)律,對指導(dǎo)楊梅高效栽培管理,促進其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn),解決大小年結(jié)果等問題具有重大意義。楊梅雌雄異株。雄花序單獨或數(shù)條叢生于葉腋,有錐形、棒形、塔形和圓柱形等4類[23],通常不分枝呈單穗狀,每苞片腋內(nèi)生1雄花。雄花具2~4枚卵形小苞片及4~6枚雄蕊;花藥橢圓形,暗紅色,無毛。雌花序常單生于葉腋,較雄花序短且細瘦,苞片和雄花的苞片相似,密接而成覆瓦狀排列,每苞片腋內(nèi)生1雌花。子房卵形,光滑且極小,頂端有短花柱及2個鮮紅色的細長柱頭,其內(nèi)側(cè)為具乳頭狀凸起的柱頭面。楊梅雌雄花的開放動態(tài)結(jié)果表明,3月下旬到4月初,楊梅花粉粒發(fā)育成熟,此時楊梅雌花的柱頭大部分已經(jīng)外露等待授粉,楊梅雖為雌雄異株植物,但其雌雄花發(fā)育進程非常一致,并不像一些植物存在雌雄異熟現(xiàn)象[24]。另外,散粉期楊梅花絲伸長,花藥松弛外露,成熟的柱頭呈“Y”狀充分展開,且花柱表面具有大量類似糖類物質(zhì)的粘性物存在,雌雄花的這種結(jié)構(gòu)特征對于楊梅有效傳粉十分有利。同時花粉活力測定結(jié)果表明,自然條件下楊梅花粉可保持3~4d的活力,集中散粉期很短,約4~6d。因此,我們認為在繁育系統(tǒng)中,楊梅雌雄花序在結(jié)構(gòu)及發(fā)育進程上的協(xié)同發(fā)展,在一定程度上彌補了楊梅花粉壽命較短的不足,這應(yīng)該是其提高繁殖能力的一種生存策略。植物花粉母細胞減數(shù)分裂過程中,細胞質(zhì)分裂有連續(xù)型和同時型2種主要類型。連續(xù)型分裂所形成的四分體排列在同一個平面上,成十字交叉形狀,例如水稻Oryzasativa,小麥Triticumaestivum,玉米Zeamays及孝順竹Bambusamultiplex等的四分體。細胞質(zhì)同時型分裂所形成的四分體呈四面體型,例如油菜Brassicacampestris,煙草Nicotianadebneyi,花生Arachishypogaea和蠶豆Viciageminiflora等植物的四分體。本研究結(jié)果表明:楊梅花粉母細胞減數(shù)分裂過程中,細胞質(zhì)分裂以同時型分裂為主,2種類型的四分體同時存在,以四面體型四分體居多,這種表現(xiàn)形式與迪勃納氏煙草類似。楊梅雌花的胚胎學(xué)研究結(jié)果表明:楊梅為單心皮,1室,子房上位,直生胚珠,單珠被,厚珠心。在進化順序上,一般認為雙珠被比單珠被原始,厚珠心比薄珠心原始,倒生胚珠比直生胚珠原始。根據(jù)楊梅胚珠結(jié)構(gòu)的綜合表現(xiàn),我們推測楊梅該物種可能處于相對進化的位置。

作者:沈利芬項偉波范彩廷金鵬周明兵徐川梅單位:浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地

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