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扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley是入侵我國的一種新害蟲[1]。該蟲目前分布于北美洲、南美洲、非洲、澳洲、亞洲20余個國家和地區[2-4]。關于該蟲的主要生物學特性已有一些報道。觀察顯示,扶桑綿粉蚧營兼性孤雌生殖,雌雄均1次交配,卵胎生,繁殖能力強,種群增長潛力大,年發生世代多、重疊[5-10]。該蟲對低溫的忍耐能力強,其過冷卻點以1齡若蟲最低,為-24.02℃,可能適宜在中國北部更廣泛區域生存[11]。由于對重要經濟作物棉花(包括Bt棉和常規棉)、番茄、茄、南瓜、煙草等危害嚴重,近年來該蟲備受產棉國重視[3-4,12]。基于對低溫和高溫的忍耐能力的風險分析結果表明,除西藏、青海、黑龍江大部分地區外,我國其它地區基本適宜扶桑綿粉蚧生長[13-14]。但是,筆者在飼養觀察以棉花為寄主的扶桑棉粉蚧廣州種群時發現了一些不同已有報道的生物學特性,如兩性生殖、多次交配、部分卵胎生等,進一步研究了該蟲的生殖潛力與蟲體大小關系。
1材料和方法
1.1實驗材料供試蟲源:從廣州市天河區多個地點扶桑上采集扶桑綿粉蚧置于實驗室內(溫度26~28℃,相對濕度75%,光周期(L∶D)為13h∶11h),以棉花為寄主繼代飼養5代后,取各蟲態健康個體備用。供試植物:棉花Gossypiumhirsutum品種為常規棉愛棉1號,由安徽省愛地農業科技有限公司生產。將棉花種植于溫室內塑料花盆中(直徑20cm,高30cm),取高30~40cm的健壯植株備用。儀器與工具:雙目解剖鏡(蔡司STEMI2000)、數碼相機、培養皿(Ф=9cm)、多格式養蟲盤、細毛筆、鑷子等。
1.2試驗方法試驗均在開放的室內條件下進行,溫度26~28℃,相對濕度60%~80%,光周期(L∶D)為12.5h∶11.5h。
1.2.1活動、交配、取食行為。用細毛筆挑取初孵若蟲接于棉花植株葉片上,每株接80~100頭以上,共接10株以上。待若蟲分散、穩定后,每天8:00-11:00,15:00-18:00連續觀察記錄該蟲活動、交配、取食、危害以及棉花受害癥狀等。
1.2.2產卵行為。用柔軟的細毛筆將棉花植株上群體飼養的已經交配了的雌蟲移至無蓋培養皿中,在實驗室以新鮮棉花葉片為食料進行飼養。每皿放置一片葉,用濕潤脫脂棉包裹葉柄基部,在皿底部墊上濕潤濾紙,并用保鮮膜密封皿口,膜上扎50~80個小孔。4~5d更換一次葉片。每天8:00-11:00,15:00-18:00觀察產卵行為,共觀察80頭以上。取出現卵囊的雌蟲置于雙目解剖鏡解剖觀察卵囊中和雌蟲腹內卵的狀態,共解剖30頭以上。
1.2.3交配次數。用細毛筆將室內棉花葉片群體飼養的即將羽化的雄蟲蛹、適合的未交配雌蟲分別移至培養皿中,按1.2.2方式進行飼養。按1雌多雄和1雄多雌的性比方式進行試驗。(1)1雌多雄:每皿中放入1頭雌蟲,3頭以上雄蟲;(2)1雄多雌:每皿中放入1頭雄蟲,3頭以上雌蟲。待雄蟲羽化后連續觀察2d交配行為。交配后雌蟲繼續保留,觀察是否產卵等。每種方式觀察30個重復。
1.2.4生殖方式。取來自多個地點的實驗種群中的3齡若蟲,按照1.2.2的方式進行隔離飼養,直至發育為雌蟲后觀察產卵行為和產卵量。共觀察4批,每批觀察80頭以上。并與1.2.3結果進行比較。數據分析與處理在SPSS14.0上進行,繪圖采用Excel軟件。
2結果與分析
2.1交配雌成蟲羽化后并不立即與雄蟲進行交配。根據溫度不同,一般經歷2~4d發育后,雌成蟲才與雄蟲交配。雄成蟲羽化1d后可進行交配。首先,雄蟲不斷地在葉片、嫩莖、頂芽、花蕾等部位飛行、爬動、搜尋,降落于雌蟲活動區域附近繼續爬動、搜尋。當找到適合交配的雌蟲后,雄蟲迅速接近雌蟲,并爬上雌蟲背部迅速前后移動,待雌蟲將腹部末端向上舉起,雄蟲便爬至雌蟲腹末與之交配。若雌蟲未成熟,則無反應。若雌蟲即將產卵,則拒絕與之交配,表現為雌蟲身體左右高頻率抖動,以驅趕雄蟲。交配時,雄蟲后足分別搭在雌蟲腹末兩側,雄蟲交配器向下彎曲進行交配;或雄蟲在雌蟲一側,交配器彎曲至雌蟲翹起的腹末端進行交配。交配持續時間長短不一,最長約15min,最短約4min,平均6.2min。交配完成后,雄蟲繼續尋找其他雌蟲進行交配,雌蟲則放下抬起的腹部,等待下一次交配。交配多在白天進行,夜晚在燈光下也可進行。多頭雌蟲與1頭雄蟲或者多頭雄蟲與1頭雌蟲混合試驗觀察結果表明,雌雄蟲均可進行多次交配,平均交配3次以上。交配完后雌蟲可以在較短時間內接受另一雄蟲的求偶,并與之交配,也可能與曾經交配過的雄蟲再次交配。雄蟲在與雌蟲交配后,需休息一定時間或者直接尋找下一頭雌蟲再次交配。雄蟲對雌蟲是否交配過等選擇性不強,常出現重復與同一頭雌蟲或者與已經和其他雄蟲交配過的雌蟲交配的現象。交配完成后雄蟲一般在24h之內死亡。
2.2產卵扶桑綿粉蚧有明顯的產卵前期,26~28℃條件下產卵前期約為15d。常溫下扶桑綿粉蚧雌雄性比接近1∶1。產仔前,雌蟲腹部下方末端分泌蠟質卷曲細絲形成白色囊狀物,仔產于該囊中。單獨飼養觀察了采自廣州城區多個地點扶桑上的數百頭扶桑綿粉蚧雌蟲,發現沒有雄蟲存在的條件下雌蟲不能產生卵囊,也不產卵,即未交配的雌蟲不能進行有效生殖,因此,認為該地扶桑綿粉蚧種群的生殖方式為有性生殖,而非孤雌生殖或者兼性孤雌生殖。對交配后即將產仔的雌蟲腹部及產生的卵囊解剖觀察表明,在產出前的很短時間內多數卵已經孵化,產出的多為1齡若蟲,也有部分為卵,且在較短時間內(一般不超過0.5h)即在卵囊中孵化,如1~24h內不孵化即為無效卵,同時產出的還有卵皮。因此,可以認為該蟲是部分卵胎生。26~28℃條件下,雌蟲產卵期為8~21d,平均12d;單雌產卵量為130~1187頭,平均469.2頭。該蟲雌成蟲大小與產卵量呈顯著正相關,即隨著雌成蟲個體長度增加,產卵量也隨之增大(圖1)。通過分析,建立了扶桑綿粉蚧雌成蟲長度與產卵量的關系方程:y=7.9911x2.7755(r2=0.5676,P=0.01)。差異顯著性分析結果表明擬合值和實測值之間無顯著差異(t=0.5406,df=52.701,P=0.5911),該模型可以很好地反映扶桑綿粉蚧雌蟲大小與產卵量之間的關系。
2.3活動與趨性低齡若蟲具有明顯的趨光性和向上性,尤其是1齡若蟲,其爬動能力較強,趨性十分明顯。雄蟲在2齡若蟲末期停止取食,向下爬動至合適的庇護所,如巖石、土壤縫隙、枯枝葉等處,隱蔽化蛹。推測這是野外難以在植株上找到蛹的直接原因。扶桑綿粉蚧有聚集取食的習性。蛻皮前,同一齡期若蟲常聚集于葉脈、嫩莖、芽、花蕾、嫩鈴等部位取食、活動,每經歷一次蛻皮,若蟲會向周圍葉片及枝條擴散一次。
2.4取食及危害扶桑綿粉蚧各蟲態雌蟲均可取食為害,雄蟲若蟲在2齡末便停止取食,選擇庇護場所化蛹。扶桑綿粉蚧喜好植株頂端幼嫩部分的芽、新葉、嫩莖以及花蕾,并且絕大多數若蟲及成蟲選擇在葉背面取食。棉花葉片被危害后出現畸形褶皺,生長緩慢或停止,之后變黃、枯萎、脫落;被害嚴重的花蕾在未開花前便脫落;受害嚴重的棉花植株停止生長,頂端葉片簇生嚴重。粉蚧取食后產生大量蜜露,覆蓋于葉片上,易造成煤煙病發生,加速了葉片脫落,最終導致植株死亡。
3討論
研究結果揭示了扶桑綿粉蚧的繁殖潛能是巨大的,一些個體較大的雌蟲可產仔1000頭以上,比已有的報道結果均大[4-10]。另外,國外、國內報道均認為該蟲是營兼性孤雌生殖的,雌雄蟲僅交配1次[4-10],而筆者采自廣州街道多個地點的扶桑綿粉蚧種群的生殖方式僅為有性生殖,即無雄蟲存在的情況下雌蟲不能產卵;雌雄蟲均可多次交配。為何存在如此大的差異?是因為該蟲在生物學上具有強大的可塑性,還是因為入侵我國的種群中存在隱存譜系或姊妹種[4,15]?因此,關于該蟲生物學、生態學方面還有很多值得研究的內容,尤其是很多入侵生物學基礎理論問題需要解決。