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作者：韓艷靜張福順袁帥張曉東付和平武曉東單位：內蒙古農業大學生態環境學院草業與草地資源教育部重點實驗室中國農業科學院草原研究所

自然概況和研究方法

1研究區自然概況

研究地點位于內蒙古阿拉善盟阿拉善左旗南部典型溫性荒漠區，地理位置E104°10′～105°30′，N37°24′～38°25′，地處騰格里沙漠東緣。地形起伏不平，丘陵、沙丘與平灘相間。氣候為典型的高原大陸性氣候，晝夜溫差大，極端最低氣溫－36℃，最高氣溫42℃，年平均氣溫8．3℃，無霜期156d。降水極不均勻，主要集中在7月～8月，年降水量45mm～215mm，年蒸發量3000mm～4700mm。土壤為棕漠土，淋溶作用微弱，土質松散、瘠薄，表土有機質含量1％～1．5％，含有較多的可溶性鹽。過度放牧為該地區較為普遍的干擾方式，草地常年自由連續放牧利用。取樣區總面積為320hm2，按當地測算指標，草場適宜載畜量平均為0．29羊單位／hm2［14］，2005～2007年該區放牧山羊550只～820只，合1．72羊單位／hm2～2．56羊單位／hm2，已經遠遠超過合理載畜量。此區植被以白刺（Nitrariatangutorum）、霸王（Zygophyllumpterocarpum）建群，伴生有紅砂（Reaumuressoongorica）、刺葉柄棘豆（Oxytropisaciphylla）、沙木蓼（Atraphaxisfrutescen）、藏錦雞兒（Caraganaspinifera）、隱子草（Cleistogenessquarosa）等多年生植物和畫眉草（Eragrostispilosa）、地錦（Euphorbiahumifusa）、條葉車前（Plantagolessingii）等一年生植物，植被的年均蓋度為4．54％～15．14％。土壤表面嚴重沙化。

2研究方法

2005年～2007年每年4月、7月、10月上旬（分別代表春、夏、秋3個季節），在上述過牧干擾樣地內，采用鋏日法捕獲鼠類，每次隨機選定4個樣方，每個樣方10hm2，布放500鋏，鋏距5m，行距50m，布鋏5行，以花生米作誘餌。每次計算鼠的捕獲率作為相對密度指標。在上述捕獲嚙齒動物選定的4個樣方內，每個樣方隨機選取10m×10m的植物樣方（3個重復）對灌木植物的種類、高度、蓋度、密度及生物量（干重）進行測定，再隨機選取1m×1m小樣方（3個重復）對草本植物的種類、高度、蓋度、密度及生物量（干重）進行測定。將2005年～2007年每年4月、7月、10月上旬所記錄的動物和植物數據進行整理，嚙齒動物優勢種以該種在群落中的捕獲量比例大小確定，捕獲量比例最大者為優勢種，捕獲量比例計算公式如下式（Ⅰ）。優勢種種群密度以該種捕獲率作為分析指標，捕獲率計算公式如下式（Ⅱ）。先用Kolmogorov－Smirnov檢驗優勢種捕獲率數據符合正態分布，因此，對每年的嚙齒動物優勢種捕獲率與對應月份植物高度、蓋度、密度及生物量指標之間的關系，采用多元回歸的逐步回歸法分析處理。實驗數據用EXCEL（2003）進行常規計算后，統計分析應用SAS9．0的STEPWISE方法。凡是均值的數據，均以平均值±標準誤（Mean±SE）表示。

結果與分析

1過牧干擾下嚙齒動物的優勢

種2005年～2007年，在研究區捕獲嚙齒動物8種，共667只。由表1可知，2005年過牧干擾區共捕獲嚙齒動物6種，其中小毛足鼠（Phodopusroborovskii）的捕獲量比例最高，平均為（46．85±4．67）％，三趾跳鼠（Dipussagitta）的捕獲量比例次之，平均為（42．29±5．35）％，因此，嚙齒動物群落的優勢種為小毛足鼠，次優勢種為三趾跳鼠。嚙齒動物群落為小毛足鼠和三趾跳鼠群落；2006年過牧干擾區共捕獲嚙齒動物也是6種，其中三趾跳鼠的捕獲量比例最高，平均為（44．85±10．82）％，三趾心顱跳鼠（Salpingotuskozlovi）的捕獲量比例次之，平均為（27．43±11．29）％，而小毛足鼠的捕獲量比例較上年有所下降，平均為（19．85±6．65）％，三趾跳鼠為優勢鼠種。嚙齒動物群落為三趾跳鼠、三趾心顱跳鼠和小毛足鼠群落；2007年過牧干擾區共捕獲嚙齒動物8種，其中三趾跳鼠的數量有所下降，其捕獲量比例平均為（28．19±4．56）％，而小毛足鼠的捕獲量比例又上升到最高，平均為（49．77±7．57）％，小毛足鼠為優勢鼠種。嚙齒動物群落與2005年相同為小毛足鼠和三趾跳鼠群落。因此，在連續3年調查中小毛足鼠和三趾跳鼠均為嚙齒動物群落的優勢組成成分，平均捕獲量比例分別為（38．82±4．34）％和（38．44±4．27）％。

2過牧干擾下優勢鼠種的捕獲率

2005年～2007年優勢種小毛足鼠和三趾跳鼠的捕獲率列于表2。3年中小毛足鼠最高捕獲率是2007年4月（春季），為（4．95±0．57）％，最低是2006年4月（春季），為（0．15±0．15）％，變化范圍在0．15～4．95之間；三趾跳鼠最高捕獲率是2006年10月（秋季），為（2．55±0．84）％，而2006年4月（春季）未捕獲，變化范圍在0～2．55之間。經Kolmogorov－Smirnov檢驗表明，小毛足鼠捕獲率數據符合正態分布（Z＝1．21，P＞0．05，n＝36）；同時三趾跳鼠捕獲率數據符合正態分布（Z＝0．71，P＞0．05，n＝36）。因此，可以進行多元回歸的逐步回歸法

3優勢鼠種密度與植物因子的關系

植物變量選取3年中所測得的28個因子，分別為灌木和草本的高度、密度、蓋度及地上生物量。由于植物因子（自變量）存在不同的權重，即對動物的作用不同，故利用逐步回歸分析分別建立植物因子與動物優勢種密度的全年和不同季節回歸關系模型，經逐步分析精選，將分析結果列于表3和表4。

季節間，春季（4月）小毛足鼠密度與沙木蓼密度顯著正相關，即沙木蓼密度越高，小毛足鼠密度越高，反之沙木蓼密度越低，其密度越低；三趾跳鼠與白刺高度呈正相關，說明白刺高度越高，三趾跳鼠密度越高，而白刺高度越低，其密度越低。夏季（7月）霸王密度是影響小毛足鼠密度的主要植物因子，呈顯著正相關，說明霸王密度越高，小毛足鼠密度越高，而霸王密度降低，其密度降低；藏錦雞兒高度是影響三趾跳鼠密度主要植物因子，呈顯著負相關，即藏錦雞兒高度越高，三趾跳鼠密度越低，反之，其密度越高。秋季（10月）小毛足鼠密度與紅砂密度顯著正相關，說明紅砂密度越高，小毛足鼠密度越高，反之，其密度越低；而藏錦雞兒密度是影響三趾跳鼠密度的主要植物因子，呈顯著正相關，即藏錦雞兒密度越高，三趾跳鼠密度越高，反之藏錦雞兒密度越低，其密度越低。

全年分析顯示，2005～2007年沙木蓼密度是影響小毛足鼠密度的主要植物因子，呈顯著正相關，說明沙木蓼密度越低，其密度越低，反之沙木蓼密度越高，其密度越高；而三趾跳鼠密度與白刺密度顯著負相關，說明白刺密度越高，三趾跳鼠密度越低，反之白刺密度越低，其密度越高。

討論

過度放牧對改變荒漠草原生態系統植物群落組成、結構、功能以及土壤理化性質等均發揮著重要的作用，而對棲息于荒漠草原生態系統中的嚙齒動物而言，放牧引起的植被和土壤性質的變化將直接或間接地影響其群落的物種組成。有研究表明，放牧動物的啃食和踐踏，致使植被高度、蓋度降低，地表裸地率加大，表層土壤松散，導致土壤的風蝕沙化。由于受過牧干擾強度相對較大，荒漠嚙齒動物群落組成主要是沙地棲息種類及以喜沙地棲息種類為主；同時放牧動物的采食活動直接干擾白晝活動的小型哺乳動物采食和各種活動，對白晝活動的小型哺乳動物影響最大。

本文研究結果顯示，全年小毛足鼠和三趾跳鼠均為優勢種，一是說明過度放牧強化了的沙質土壤為其提供了挖洞筑巢條件，同時過度放牧形成的低矮的灌叢為其提供天然隱蔽所獲得豐富食物；二是小毛足鼠和三趾跳鼠同為夜行性種類，放牧動物的采食活動可能對其采食和其他活動影響相對較小。對于荒漠嚙齒動物而言，由于過度放牧顯著有別于輪牧、禁牧和開墾等草地利用方式，能明顯降低其棲息生境中植被的蓋度，會使其更容易暴露在捕食者的視線之內，增加它們活動時遭遇的頻度而遭捕食。因此，在長期進化過程中，小型哺乳動物形成了與其棲息地環境特點相適應的行為特征。

從本文研究來看，阿拉善荒漠過牧條件下植被主要是以白刺、霸王建群，伴生有紅砂、刺葉柄棘豆、沙木蓼、藏錦雞兒多年生灌木，草本植被比較稀疏，優勢種密度與灌木顯著相關，而與草本相關不顯著。小毛足鼠密度與沙木蓼密度、霸王密度和紅砂密度均顯著正相關，至少可以說明在內蒙古阿拉善荒漠過度放牧環境中，小毛足鼠的活動多集中在沙木蓼、霸王和紅砂灌叢中；同時表明在不同運動類型的種類中，像小毛足鼠這樣個體較小的四足型種類，運動能力相對較弱，活動范圍相對較小，且主要取食植物的種子，加之發展了較完善的貯食行為，更傾向于在灌叢下活動、并以洞穴為依托覓食，而其洞口多分布在陽坡的植被根叢下。三趾跳鼠密度與白刺高度和藏錦雞兒密度均顯著正相關，而與白刺密度和藏錦雞兒高度顯著負相關，一是三趾跳鼠主要利用白刺和藏錦雞兒灌木叢，同時三趾跳鼠與小毛足鼠同為夜行性種類，存在明顯的空間生態位分離。

在阿拉善荒漠三趾跳鼠屬于個體較大的嚙齒動物，稀疏低矮的草本植物不能為其提供必需的隱蔽所；二是過牧條件下荒漠生境開闊，兩足跳躍的二足型種類在某些灌木相對郁閉的小生境中更具避敵能力，起伏的沙丘和一定數量和高度灌叢可能有利于回避捕食風險。本文研究結果顯示，過度放牧下優勢種在不同物候期對微棲息地中植物利用都存在不同程度的變化，表現出隨不同季節轉換對微棲息地植物利用的特點，這可能與食物的獲取有關。同時表現為主要因子和次要因子的相互轉化，甚至原來并不重要的因子變得很重要；植物因子對荒漠嚙齒動物的作用具有階段性。如在春、夏和秋不同季節，小毛足鼠密度分別與沙木蓼密度、霸王密度和紅砂密度均顯著正相關；而三趾跳鼠密度則在春季與白刺高度正相關，在夏季與藏錦雞兒高度顯著負相關，在秋季與藏錦雞兒密度顯著正相關。可能是過度放牧下不同季節間植物群落特征的差異引起的。總的來看，不同季節荒漠嚙齒動物優勢種與植物因子相關性的差異，反映出過牧干擾條件下荒漠嚙齒動物與植物相互適應的特性。各種嚙齒動物都有其特定的棲息地，即每一種嚙齒動物都與一定的植物因子相聯系。同域分布的物種雖在生境利用上有部分重疊，但在長期的進化過程中，它們對微生境的利用方面會發生顯著的分離，從而達到相互適應、長期共存的結果。

Dueser等研究了美國田納西州東部3種同域分布鼠類，白族鼠（Peromyscusleucopus）、東美花鼠（Tamiasstriatus）和赭鼠（Ochrotomysnuttalli）對微生境中植物的利用，亦表明植物因子對動物的影響和動物對微生境的選擇以及相互適應的結果。本文研究中小毛足鼠一般棲息于沙木蓼、霸王和紅砂灌叢中，而三趾跳鼠的活動多集中在白刺和藏錦雞兒灌木叢，說明在阿拉善荒漠過牧干擾下長期共存的嚙齒類動物在微棲息地利用中，不同鼠種對植物的利用方式存在差異，2個優勢種對微生境中植物的利用發生了顯著的分離，這可能是影響它們形成相互適應、長期共存格局的主要生物因子。

由于阿拉善荒漠植被是以灌木、小灌木為主的植被與草本為主的植被呈不均勻且鑲嵌分布的狀況，不同類型的植被對嚙齒動物的作用定然不同，所以數據分析時植被數據應有不同的權重。基于此，本文在將所采集的植被數據進行標準化統一量綱后，采用逐步回歸分析，在全體自變量中找出其作用最為顯著的部分自變量建立最終的回歸模型，即不同植被的權重通過回歸分析的逐步篩選，在最終的模型中體現。施大釗在分析影響布氏田鼠（Lasiopodomysbrandtii）密度的主導生境因子時，認為逐步回歸分析法是研究嚙齒動物種群數量與生境關系的一種較好的方法。本文研究僅從植物因子的角度，利用線性模型研究了影響優勢鼠種密度的一個方面，結果顯示植物因子對阿拉善荒漠區過牧干擾下優勢鼠種密度的作用具有明顯差異。在應用逐步回歸分析的過程中，預測因子（自變量）甚多時，擬合值是通過自變量篩選及各回歸系數選擇來實現的，可能會出現擬合值與實測值符合很好，但其結論可能會出現違背基本生物學事實的過高估計現象。而在荒漠生態系統中，一些生態因子對嚙齒動物密度的影響可能是非線性的，此方面內容將在后續研究中深入探討。