遺傳漂變概念探討范文

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《遺傳雜志》2015年第十二期

摘要:

遺傳漂變是《遺傳學(xué)》教學(xué)的難點(diǎn)之一，因其涉及隨機(jī)性和概率，特別容易引起誤解。定義中的抽樣誤差常被誤解為遺傳漂變是由于“抽樣”這一研究方法干擾才導(dǎo)致基因頻率的隨機(jī)變化。本文首先對(duì)國(guó)內(nèi)外《遺傳學(xué)》教材中的遺傳漂變定義進(jìn)行了分析比較，發(fā)現(xiàn)“抽樣誤差”的定義最為各教材普遍采用，但只有少數(shù)教材對(duì)“抽樣誤差”概念進(jìn)行了正確的解釋，多數(shù)未作進(jìn)一步的說(shuō)明。文章介紹了遺傳漂變的研究歷史，亦即Wright、Fisher和Kimura等學(xué)者對(duì)遺傳漂變研究的貢獻(xiàn)。進(jìn)而，特別介紹了近年來(lái)國(guó)外關(guān)于本科生遺傳漂變教學(xué)的兩篇代表性教學(xué)研究論文，指出本科生在學(xué)習(xí)過(guò)程中容易出現(xiàn)錯(cuò)誤理解是難以避免的現(xiàn)象，對(duì)此也提供了初步的解決辦法。作者最后結(jié)合自己的教學(xué)實(shí)踐，提出本科生教學(xué)中遺傳漂變?nèi)匀徊捎煤谐闃诱`差概念的定義，只是需要對(duì)抽樣誤差做進(jìn)一步的解釋，指出抽樣誤差是等位基因世代傳遞過(guò)程中存在的、配子間的隨機(jī)結(jié)合,“相當(dāng)于”對(duì)整個(gè)參與交配的配子庫(kù)中的配子進(jìn)行的一次隨機(jī)抽樣，而與一般遺傳學(xué)研究中的人為抽樣行為無(wú)關(guān)。相信本文會(huì)對(duì)遺傳學(xué)教學(xué)有所幫助。

關(guān)鍵詞:

遺傳漂變;抽樣誤差;群體；等位基因頻率

隨著我國(guó)高等教育的發(fā)展，本科生教學(xué)受到越來(lái)越多的重視。遺傳學(xué)教學(xué)內(nèi)容和方法的進(jìn)展報(bào)道不斷涌現(xiàn)[1~3]，一些在更深層次上對(duì)基本概念的解析也持續(xù)受到關(guān)注[4]，呈現(xiàn)出蓬勃的發(fā)展勢(shì)頭。這其中，釋疑解惑這一教師的基本職責(zé)一直激勵(lì)著同行學(xué)者對(duì)教學(xué)提高的執(zhí)著。筆者在《遺傳學(xué)》教學(xué)中發(fā)現(xiàn)，教材中的遺傳漂變概念常令學(xué)生費(fèi)解。以戴灼華、王亞馥和粟翼玟主編的遺傳學(xué)教材為例，關(guān)于遺傳漂變的定義是這樣描述的：由于抽樣的隨機(jī)誤差所造成的基因頻率在小群體中的隨機(jī)波動(dòng)，稱為隨機(jī)的遺傳漂變(Randomgeneticdrift)[5]。隨機(jī)的遺傳漂變簡(jiǎn)稱遺傳漂變。該定義中的“抽樣的隨機(jī)誤差”在其他版本的教材中也有出現(xiàn)，有的冠以“取樣誤差”，有的則以“隨機(jī)抽樣”、“抽樣誤差”和“遺傳抽樣”等形式出現(xiàn)（表1）。多數(shù)教材關(guān)于定義中提及的“抽樣”概念并沒(méi)有進(jìn)行深入的解釋和分析，因此很容易給初學(xué)者造成“遺傳漂變現(xiàn)象是由于抽樣導(dǎo)致的”印象。而抽樣的概念給人的直接印象就是對(duì)研究樣本進(jìn)行隨機(jī)抽取選擇的過(guò)程，是生物學(xué)研究的具體方法。“難道基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)是由于研究工作者的研究行為（抽樣）干擾所致？”，這是最容易引發(fā)的疑問(wèn)。筆者比較了國(guó)內(nèi)外、不同類型高等院校使用的幾種不同版本的遺傳學(xué)教材，發(fā)現(xiàn)普遍存在這一問(wèn)題。故撰寫此文，試圖對(duì)此做一探討。

1國(guó)內(nèi)外教材對(duì)遺傳漂變概念的定義

表1列舉了國(guó)內(nèi)外廣泛選用的12種《遺傳學(xué)》教材，其中選取了國(guó)內(nèi)高等教育出版社、人民衛(wèi)生出版社和科學(xué)出版社出版的9種中文教材，還選取了分屬W.H.Freeman、McGraw-Hill和JohnWiley&Sons這3個(gè)國(guó)外出版社的3種英文教材。其中的中文教材又分屬于普通高校[5~7]、醫(yī)學(xué)院校[8~10]、師范院校[11]和農(nóng)林院校[12,13]類教材。由表1可見(jiàn)，在12本中外教材中，抽樣的概念在定義中出現(xiàn)了7次?？梢?jiàn)，定義中涉及抽樣概念的現(xiàn)象具有相當(dāng)?shù)钠毡樾?但是大部分教材均未對(duì)抽樣概念作進(jìn)一步的解釋，給充分和正確理解遺傳漂變概念制造了不必要的障礙。表1中只有1次對(duì)抽樣的概念進(jìn)行了進(jìn)一步的描述，即徐鋼標(biāo)主編的《植物群體遺傳學(xué)》，編者對(duì)抽樣是這樣描述的：現(xiàn)實(shí)植物群體可看成是來(lái)自某個(gè)理想群體的一個(gè)隨機(jī)樣本。如果不考慮選擇、遷移和突變等進(jìn)化因子影響，群體中等位基因從一個(gè)世代傳遞到下一個(gè)世代，類似于從親本群體形成的潛在無(wú)限大配子庫(kù)中一次隨機(jī)抽樣，這個(gè)過(guò)程稱為遺傳抽樣[13]。書中特別強(qiáng)調(diào)群體等位基因的傳遞是“類似于”對(duì)配子庫(kù)的“隨機(jī)抽樣”，這樣也就詮釋了抽樣這一概念在此處是“類似于”而非一般理解的概念。從該教材可以推知，其他幾種教材中提及的抽樣概念，也應(yīng)該是指等位基因代間傳遞過(guò)程中存在的、配子間的隨機(jī)結(jié)合，“相當(dāng)于”對(duì)整個(gè)參與交配的配子庫(kù)中的配子進(jìn)行的一次隨機(jī)抽樣，而與一般的遺傳學(xué)研究中的人為抽樣行為無(wú)關(guān)。除表1所列本科教材外，一些教學(xué)輔導(dǎo)書和研究專著對(duì)此問(wèn)題也有論及。比如，由科學(xué)出版社出版的生命科學(xué)輔導(dǎo)叢書、名師點(diǎn)撥系列的《遺傳學(xué)》（梁前進(jìn)主編）分冊(cè)對(duì)此概念是這樣描述的：個(gè)體數(shù)有限的群體在世代遺傳過(guò)程中，其等位基因僅僅受機(jī)會(huì)的原因而向后代傳遞，則群體中等位基因的頻率將隨機(jī)波動(dòng)增減，這一現(xiàn)象叫遺傳漂變。遺傳漂變的結(jié)果，最終可使某些等位基因在群體中消失，或取代其他等位基因而固定下來(lái)[17]。該輔導(dǎo)書對(duì)遺傳漂變的解釋就沒(méi)有涉及抽樣的概念。而另一本群體遺傳和進(jìn)化方面的專著，《群體遺傳學(xué)、進(jìn)化與熵》則對(duì)遺傳漂變所涉及的抽樣概念有較為深入的論述[18]。作者袁志發(fā)寫道：生物的有性繁殖過(guò)程，本質(zhì)上是配偶或配子的抽樣過(guò)程。因而，有限群體中的基因頻率，在傳代過(guò)程中會(huì)受抽樣誤差影響而發(fā)生隨機(jī)變化，其變化方向是不可預(yù)測(cè)的，在群體遺傳學(xué)中稱為隨機(jī)遺傳漂變，是一種離散作用（Dispersiveprocess）。研究隨機(jī)遺傳漂變的數(shù)學(xué)模型是1931年SewallWright提出的Wright模型[19]。因此，遺傳漂變也叫萊特效應(yīng)（Wrighteffect）。這是一個(gè)分析有限群體中基因頻率隨世代隨機(jī)變化的數(shù)學(xué)模型，這個(gè)模型所描述的隨機(jī)遺傳漂變過(guò)程或離散過(guò)程可以看作一個(gè)抽樣過(guò)程?？梢?jiàn)，抽樣誤差這個(gè)概念引入遺傳漂變概念中，是源于其數(shù)學(xué)模型的描述，因此在保留和使用上要格外注意，以免引起誤解。那么，為什么有的教材在定義中提及了抽樣的概念，而有些教材卻沒(méi)有涉及呢？這就需要從遺傳漂變概念的緣頭去探尋。

2遺傳漂變研究的由來(lái)

基因頻率世代間變化的重要因素之一。其他的影響因素還包括突變、選擇和遷移等。要厘清遺傳漂變概念中出現(xiàn)的抽樣誤差問(wèn)題，還需要從最初的數(shù)學(xué)模型去探尋。描述遺傳漂變的數(shù)學(xué)模型是Wright-Fisher模型[20]，在許多教科書中也介紹為Wright模型，這是因?yàn)樵撃Ｐ妥钤缬擅绹?guó)學(xué)者SewallWright于1931年明確提出[19]。當(dāng)年3月，Wright在GENETICS雜志上發(fā)表了題為“EvolutioninMendelianPopulation（孟德?tīng)柸后w的進(jìn)化）”的論文，系統(tǒng)論述了孟德?tīng)柸后w進(jìn)化的理論，全面涉及了突變、選擇、遷移和遺傳漂變等影響基因頻率的各種因素及相關(guān)數(shù)學(xué)模型，并單辟一節(jié)對(duì)遺傳漂變進(jìn)行了詳細(xì)的論述，是群體遺傳學(xué)最重要的文獻(xiàn)之一。Wright認(rèn)為，群體的規(guī)模對(duì)于理解孟德?tīng)栂到y(tǒng)的進(jìn)化具有非常重要的作用。在有限規(guī)模的群體中，即便在沒(méi)有選擇、突變和遷移的情況下，也并不能絕對(duì)保證基因頻率在世代間的恒定不變。實(shí)際情況是一對(duì)等位基因中的任何一個(gè)的頻率都有可能僅僅由于配子間的隨機(jī)抽樣而占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（頻率為1，即被固定）。此處的“randomsamplingamongthegametes”就是后來(lái)遺傳漂變定義中抽樣誤差的來(lái)源。可見(jiàn)，Wright文中的隨機(jī)抽樣指的就是配子間的隨機(jī)結(jié)合現(xiàn)象，隨機(jī)交配相當(dāng)于從小群體的所有可能產(chǎn)生的配子種類中隨機(jī)抽取兩種結(jié)合成合子并最終發(fā)育成后代。由于群體較小，配子間的隨機(jī)抽樣就會(huì)存在較大的誤差，最終影響到等位基因的頻率。既然抽樣誤差是遺傳漂變發(fā)生的根本原因，為什么有些教材中的遺傳漂變定義卻沒(méi)有涉及呢？這可能是考慮到本科生對(duì)抽樣誤差概念的理解難度，為了避免誤解，干脆不提及這個(gè)概念。由于遺傳漂變的特點(diǎn)主要體現(xiàn)在隨機(jī)性和波動(dòng)方向的不確定性，而且遺傳漂變?cè)谛∪后w中表現(xiàn)得尤為明顯，因此，在介紹遺傳漂變時(shí)，把小群體和隨機(jī)性這些特征交代清楚，也基本上講清楚了遺傳漂變就是描述小群體中等位基因頻率有時(shí)存在較大變化這一現(xiàn)象。由于本科生普通遺傳學(xué)教材內(nèi)容豐富，其遺傳漂變部分僅是群體遺傳學(xué)中一個(gè)小節(jié)下面的部分內(nèi)容，所占課時(shí)非常有限，多數(shù)教材因此也未安排遺傳漂變的詳盡數(shù)學(xué)模型等內(nèi)容，而是僅從一般的概念上進(jìn)行介紹，從這個(gè)角度看，也就不難理解為什么教材中遺傳漂變概念介紹的比較簡(jiǎn)單了。早在Wright經(jīng)典的9年前，F(xiàn)isher就曾在論文中論及遺傳漂變現(xiàn)象，只是當(dāng)時(shí)對(duì)這一現(xiàn)象的描述還沒(méi)有遺傳漂變這個(gè)稱謂[21]，這可能就是后人將Wright模型也稱為Wright-Fisher模型的原因。

Fisher發(fā)表于1922年的論文主要是關(guān)于選擇對(duì)遺傳平衡的影響，研究了新出現(xiàn)的突變能否在世代間傳遞下去的問(wèn)題，發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的突變能否延續(xù)下去，取決于機(jī)會(huì)而非選擇，而且幸存幾率非常小。因此，F(xiàn)isher認(rèn)為大群體就像是遺傳變異的儲(chǔ)備庫(kù),在這些儲(chǔ)備庫(kù)里，頻率很低的、重復(fù)出現(xiàn)的突變幸存幾率將大大提高。他計(jì)算了在一個(gè)有限的群體里等位基因被隨機(jī)消除的可能性(后來(lái)稱為隨機(jī)遺傳漂變)，認(rèn)為在包含一萬(wàn)個(gè)個(gè)體的中等規(guī)模群體中選擇的作用要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于隨機(jī)漂變[21,22]。Fisher對(duì)群體遺傳學(xué)最根本的貢獻(xiàn)主要是最先提出群體的進(jìn)化可以用簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)方法來(lái)描述，而1922年發(fā)表的這篇論文則有力地證明了通過(guò)對(duì)群體遺傳學(xué)的數(shù)學(xué)分析確實(shí)可以實(shí)現(xiàn)對(duì)生物進(jìn)化的定量研究[21]。與Wright和Fisher同時(shí)代的群體遺傳學(xué)奠基人還有J.B.S.Haldane，他的主要貢獻(xiàn)在于自然和人工選擇的數(shù)學(xué)理論[23]，但并未涉及遺傳漂變的問(wèn)題。他們3位的工作在20世紀(jì)30年代初期共同明確了群體遺傳學(xué)的研究范圍，建立了自然和人為選擇的定量分析方法[22]。最初的Wright-Fisher模型論述的是簡(jiǎn)單條件下的遺傳漂變規(guī)律，還沒(méi)有把自然選擇、遷移和突變引入其中，后來(lái)的許多學(xué)者對(duì)此相繼進(jìn)行了擴(kuò)展，其中Kimura的貢獻(xiàn)最為突出。Kimura在20世紀(jì)40年代后期開(kāi)始涉足群體遺傳學(xué)，當(dāng)時(shí)，F(xiàn)isher和Wright二人正就遺傳漂變?cè)谧匀蝗后w的進(jìn)化中是否發(fā)揮作用進(jìn)行著激烈的爭(zhēng)論。Fisher認(rèn)為遺傳漂變只發(fā)揮很小的作用，而且并不重要，而Wright卻認(rèn)為遺傳漂變?cè)谏镞M(jìn)化過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用，遺傳漂變促使某個(gè)基因頻率發(fā)生隨機(jī)變化，這為自然選擇提供了新的著力點(diǎn)[22]。Wright對(duì)群體遺傳學(xué)的特殊貢獻(xiàn)正是在于他強(qiáng)調(diào)了群體結(jié)構(gòu)的重要性，認(rèn)為世界上并不存在真正無(wú)限大的群體（這類群體中的任何雄性個(gè)體都有與群體中的任何雌性個(gè)體交配的機(jī)會(huì)），現(xiàn)實(shí)中存在的群體反而常常被分割為許多部分隔離的組織，即同類群（Demes），因此隨機(jī)事件發(fā)揮著重要的作用。相反，F(xiàn)isher卻認(rèn)為大多數(shù)群體已經(jīng)足夠大了，因此遺傳漂變的作用將會(huì)被選擇的作用所掩蓋。二人的爭(zhēng)論在隨后的幾十年間一直以Fisher的觀點(diǎn)為學(xué)術(shù)界的主流。直到1968年，Kimura采用擴(kuò)散近似法對(duì)有限群體中的突變基因提出了中性突變-隨機(jī)漂變假說(shuō)，也稱分子進(jìn)化中性論[24]；該理論認(rèn)為在大多數(shù)情況下，基因頻率在一個(gè)群體內(nèi)的變化主要是由遺傳漂變引起的，這有力地支持了Wright的觀點(diǎn)。Wright生于1889年，卒于1988年3月3日，享年99歲。他終其一生致力于群體遺傳學(xué)研究、著述頗豐，最早的于1912年，最后一篇?jiǎng)t發(fā)表于他去世前兩個(gè)月即1988年1月。在他去世后的很短時(shí)間內(nèi)，即有多篇紀(jì)念文章發(fā)表，介紹他的生平，總結(jié)他的貢獻(xiàn)，追憶他的為人為學(xué)點(diǎn)滴[25~30]，作為一個(gè)學(xué)者，身后獲得如此的懷念，實(shí)不多見(jiàn)。

3遺傳漂變數(shù)學(xué)模型簡(jiǎn)介

在統(tǒng)計(jì)學(xué)中，總體隨機(jī)抽樣（Randomsampling）的方法可分為返置抽樣和不返置抽樣兩種。前者指每次抽出一個(gè)個(gè)體后，這個(gè)個(gè)體應(yīng)返置回原總體；后者指每次抽出的個(gè)體不返置回原總體。對(duì)于無(wú)限總體，返置與否都可保證各個(gè)個(gè)體被抽到的機(jī)會(huì)相等；而對(duì)于有限總體，就應(yīng)該采取返置抽樣，否則各個(gè)個(gè)體被抽到的機(jī)會(huì)就不相等。很明顯，在群體遺傳學(xué)研究的有限群體里，后代形成過(guò)程中類似的隨機(jī)抽樣不可能是返置抽樣，因?yàn)榇菩叟渥右坏┙Y(jié)合成合子（后代），就沒(méi)有辦法再返置回原群體。因此，對(duì)有限群體的不返置抽樣的結(jié)果就是，各個(gè)配子被抽到的機(jī)會(huì)是不相等的，于是影響到配子所攜帶的等位基因頻率發(fā)生隨機(jī)變化，且變化方向是不可預(yù)測(cè)的，這就是隨機(jī)的遺傳漂變。戴灼華等主編的《遺傳學(xué)》教材中介紹了造成遺傳漂變的抽樣誤差與群體大小的關(guān)系，通過(guò)比較含有50個(gè)個(gè)體與5000個(gè)個(gè)體的群體中抽樣誤差的不同，展示了群體規(guī)模越大抽樣誤差越小的結(jié)果，較為直觀地說(shuō)明了遺傳漂變對(duì)小群體基因頻率的影響更為明顯這一現(xiàn)象。結(jié)果顯示，如果假設(shè)等位基因A、a的頻率分別為p、q，群體的個(gè)體數(shù)為N；在p、q均為0.5的情況下，隨機(jī)抽樣造成的A基因頻率的標(biāo)準(zhǔn)差在50個(gè)個(gè)體的群體中為0.05，而在5000個(gè)個(gè)體的群體中僅僅是前者的十分之一，即0.005。Wright運(yùn)用理想小群體研究隨機(jī)遺傳漂變，是基于抽樣過(guò)程、利用二項(xiàng)分布實(shí)現(xiàn)的，上面的兩個(gè)公式都是通過(guò)二項(xiàng)分布方程推導(dǎo)得出。1955年，Kimura又運(yùn)用馬爾可夫（Markov）過(guò)程分析，擴(kuò)展了Wright-Fisher模型，將突變、選擇和遷移引入了理想小群體[32]。分析結(jié)果不但能給出各世代基因頻率分布，而且能給出各世代基因固定或消失的概率。1968年，Kimura的分子進(jìn)化中性論的提出就得益于他對(duì)遺傳漂變的深入研究。中性突變或中性基因中的“中性”一詞是指這樣的突變或基因?qū)€(gè)體的生存和繁殖能力沒(méi)有影響。Kimura認(rèn)為，進(jìn)化不是由選擇作用于有利突變而引起的，而是在連續(xù)的突變壓力之下，由選擇中性或非常接近中性突變的隨機(jī)固定造成的[18,33]。

4國(guó)（內(nèi)）外本科生遺傳漂變教學(xué)研究現(xiàn)狀及相關(guān)成果

遺傳漂變與突變、選擇和遷移一樣，是影響群體進(jìn)化的重要因素之一，它不僅僅出現(xiàn)在小群體中，而是存在于任何有限的群體中，并且始終發(fā)揮作用，是遺傳學(xué)知識(shí)體系中的重要一環(huán)。因其隨機(jī)性的特點(diǎn)和數(shù)學(xué)概率概念較難理解，在本科生遺傳學(xué)教學(xué)中往往成為學(xué)習(xí)的難點(diǎn)。對(duì)此，國(guó)內(nèi)相關(guān)研究尚未見(jiàn)報(bào)道，國(guó)外則多有關(guān)注。在此簡(jiǎn)要介紹近年國(guó)外發(fā)表的兩篇本科遺傳漂變教學(xué)相關(guān)論文，供同行參考。2012年秋，美國(guó)蒙大拿州立大學(xué)的AndrewsTM等[34]學(xué)者發(fā)表了他們關(guān)于生物學(xué)專業(yè)本科生對(duì)遺傳漂變概念存在錯(cuò)誤理解的教學(xué)研究論文。作者用定性和定量方法研究了學(xué)生對(duì)遺傳漂變定義的掌握情況，發(fā)現(xiàn)學(xué)生中普遍存在有5大類16種不同的錯(cuò)誤理解。這5大類錯(cuò)誤理解既包括初學(xué)者將遺傳漂變與遺傳學(xué)和進(jìn)化論相關(guān)概念的混淆，也包括具有一定群體遺傳學(xué)知識(shí)的學(xué)生將遺傳漂變與其他進(jìn)化機(jī)制和群體遺傳學(xué)相關(guān)概念的混淆，最后還包括經(jīng)過(guò)系統(tǒng)學(xué)習(xí)指導(dǎo)之后仍然會(huì)出現(xiàn)的對(duì)遺傳漂變概念的誤解。作者發(fā)現(xiàn)學(xué)生在學(xué)習(xí)的各個(gè)階段都存在著對(duì)遺傳漂變的不同錯(cuò)誤理解。在接受調(diào)查的學(xué)生當(dāng)中，幾乎所有的學(xué)生（99%）在接受針對(duì)遺傳漂變的專門輔導(dǎo)之前都存在著理解錯(cuò)誤，即便是接受了明確的輔導(dǎo)之后，仍有高達(dá)75%的學(xué)生的錯(cuò)誤仍然存在。那些已經(jīng)完成了初級(jí)生物學(xué)課程，并且繼續(xù)研修高級(jí)生物學(xué)課程的生物學(xué)專業(yè)本科生，對(duì)遺傳漂變的理解還仍然存在著嚴(yán)重的錯(cuò)誤。可見(jiàn)遺傳漂變概念確實(shí)不容易準(zhǔn)確掌握，需要給予更多的關(guān)注。這篇論文指出了本科生在學(xué)習(xí)遺傳漂變中普遍存在的問(wèn)題，對(duì)這些問(wèn)題的關(guān)注有助于提高遺傳漂變的教學(xué)效果。另一篇相關(guān)教學(xué)研究于2014年春季[35]，與上一篇一樣都發(fā)表在CBE-LifeSciencesEducation雜志上。如果說(shuō)上一篇論文針對(duì)本科生遺傳漂變教學(xué)提出了存在的問(wèn)題，那么這篇論文則給出了此類問(wèn)題的具體解決辦法。論文作者分別來(lái)自美國(guó)華盛頓大學(xué)、佐治亞大學(xué)、密歇根州立大學(xué)、加利福尼亞州州立大學(xué)福爾頓分校、威斯康星大學(xué)拉克羅斯分校等5所大學(xué)和加利福尼亞大學(xué)古生物博物館，上述5所大學(xué)的共1723名學(xué)生參與了該文的相關(guān)研究測(cè)試，文章針對(duì)4個(gè)關(guān)鍵概念和6個(gè)錯(cuò)誤概念最終列出了22個(gè)判斷題，用以具體評(píng)價(jià)本科生對(duì)遺傳漂變知識(shí)的掌握程度。這4個(gè)關(guān)鍵概念分別是：(1)隨機(jī)抽樣誤差在每個(gè)世代都會(huì)發(fā)生，并導(dǎo)致等位基因頻率的隨機(jī)變化，即遺傳漂變；(2)隨機(jī)抽樣誤差降低群體內(nèi)部的遺傳變異，增加群體間的遺傳變異；(3)隨機(jī)抽樣誤差在世代間作用的大小取決于群體的大小，有效群體越小作用越大，而在大群體中一般作用較小或檢測(cè)不到；(4)在小群體中，遺傳漂變能夠掩蓋自然選擇、突變和遷移的作用，因此，本來(lái)由于選擇的力量應(yīng)該促使一個(gè)等位基因頻率增加，卻有可能因?yàn)檫z傳漂變而表現(xiàn)出下降。6個(gè)錯(cuò)誤概念分別是：(1)由于具有隨機(jī)性，所以遺傳漂變是不可預(yù)測(cè)的；(2)遺傳漂變可能是迫于生存的需要，而對(duì)自然選擇或環(huán)境的適應(yīng)；(3)因?yàn)檫z傳漂變并不會(huì)導(dǎo)致定向變化以增加適合度，所以它與進(jìn)化無(wú)關(guān)；(4)自然選擇永遠(yuǎn)是進(jìn)化的最強(qiáng)大機(jī)制，也是進(jìn)化的最主要媒介；(5)遺傳漂變是隨機(jī)突變；(6)遺傳漂變是基因流或遷移。具體的22個(gè)判斷題及其標(biāo)準(zhǔn)答案請(qǐng)讀者自己參考該文的附錄2和3[35]，相信會(huì)對(duì)遺傳漂變教學(xué)有所幫助。這些教學(xué)研究成果有助于我們?cè)诮虒W(xué)中準(zhǔn)確把握遺傳漂變的概念和學(xué)生理解掌握情況，建議相關(guān)教師參考提高。

5正確把握遺傳漂變概念，提高教學(xué)質(zhì)量

遺傳漂變不單因涉及隨機(jī)概念而容易導(dǎo)致誤解，而且正如有文獻(xiàn)指出的那樣，即便是在專家中間，遺傳漂變本來(lái)就有著多個(gè)顯著不同的定義在同時(shí)使用[36]。因此，抽樣誤差并非是定義遺傳漂變的唯一方法，抽樣誤差也不是等位基因隨機(jī)變化的唯一原因。然而，從表1可見(jiàn)，涉及抽樣誤差概念的定義在9本中文教材中占據(jù)了6本，是相對(duì)被廣泛采用的形式；從相關(guān)研究論文中也能發(fā)現(xiàn)，最常用的定義還是抽樣誤差造成的世代間基因頻率的隨機(jī)變化這個(gè)描述[34,36]；特別是追溯遺傳漂變研究的原始文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)這一概念的提出本身就源自對(duì)有限群體的研究，后代形成類似于隨機(jī)抽樣的過(guò)程在小群體中的抽樣誤差較大[19]。因此，筆者建議在本科遺傳學(xué)的教學(xué)中仍然采用這個(gè)定義，只不過(guò)需要對(duì)定義中的抽樣誤差做進(jìn)一步的解釋，以減少誤解。正如部分教材中交代的那樣，遺傳漂變定義中的“抽樣”概念應(yīng)該是指所有參與交配活動(dòng)的配子間的行為，類似于從整個(gè)群體的配子庫(kù)中隨機(jī)抽取雌雄配子結(jié)合成合子，在有限群體中，不返置抽樣會(huì)造成各個(gè)配子被抽到的機(jī)會(huì)不相等，因此就會(huì)出現(xiàn)較大的抽樣誤差，這類抽樣誤差有時(shí)會(huì)對(duì)配子攜帶的等位基因的遺傳率產(chǎn)生決定性的影響。又因?yàn)槌闃诱`差方向的不確定性，進(jìn)而體現(xiàn)在基因頻率變化上也表現(xiàn)出方向的不確定性，有時(shí)可能被完全淘汰，有時(shí)又會(huì)在群體中占據(jù)主導(dǎo)地位，甚至基因頻率為1，即被固定。

總之，遺傳漂變是生物進(jìn)化的基礎(chǔ)之一，它與突變、選擇和遷移這些我們熟知的因素一樣對(duì)生物進(jìn)化發(fā)揮著重要作用，尤其是在有限群體中的作用更為明顯，但卻常常會(huì)被忽視[34]。正確掌握這一概念對(duì)于群體遺傳學(xué)和生物進(jìn)化的研究和理解非常重要，在本科生教學(xué)中應(yīng)該給予足夠的重視。

作者：王春明 單位：蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院