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國(guó)際上一些國(guó)家的苔蘚植物研究起步較早,荷蘭、英國(guó)、北美洲、日本和蘇格蘭等國(guó)家早已在古代就將其簡(jiǎn)單應(yīng)用到醫(yī)學(xué)、景觀生態(tài)和航海等領(lǐng)域,有些應(yīng)用一直流傳到今天。林奈也曾報(bào)導(dǎo)了斯堪的納維亞半島的苔蘚植物[1]。18世紀(jì)20年代,意大利人P.A.Michili在所著的《新植物屬志》中用繪圖方式記載了苔蘚植物[2]。40年代,Dillen研究過(guò)苔蘚分類(lèi);在其《植物圖譜與分析》一書(shū)中記載了多種苔蘚植物。50年代,林奈的經(jīng)典巨作《植物種志》問(wèn)世,書(shū)中他把苔蘚植物列入隱花植物中。John.Hedwing(1780)先后編著的《苔蘚植物種志自然歷史學(xué)基礎(chǔ)》和《苔蘇植物種志顯微鑒定和物種描述》為苔蘚植物學(xué)研究奠定了基礎(chǔ)。近年來(lái),中國(guó)的苔蘚植物區(qū)系地理研究越來(lái)越深入,正在向更精確的方向發(fā)展。中國(guó)植物區(qū)系地理是將中國(guó)的自然地理學(xué)和復(fù)雜的植物區(qū)系有機(jī)結(jié)合的一個(gè)研究領(lǐng)域[3]。在生態(tài)群落上地理分布有下列特征:我國(guó)蘚類(lèi)種屬量大體是森林地區(qū)多于草原地區(qū),山岳地區(qū)多于平坦地區(qū),南部地區(qū)多于北方地區(qū);我國(guó)蘚類(lèi)生態(tài)類(lèi)型較復(fù)雜,溫、寒、熱帶類(lèi)型,石生、水生、林下生的蘚類(lèi)均具有多種多樣的群落,樹(shù)生蘚類(lèi)的群落組成尤具復(fù)雜性,有待于進(jìn)一步研究。正確使用區(qū)系地理學(xué)重要的參數(shù)是區(qū)系地理分析中最值得關(guān)注的領(lǐng)域。
1研究地區(qū)自然概況和研究方法
1.1研究地區(qū)自然概況
色季拉山位于藏東南林芝市境內(nèi),屬念青唐古拉余脈位置約在N:29°10′~30°15′,E:93°12′~95°35′。山體走向主要為西北——東南,形成較大范圍的東西坡面。大部分區(qū)域處于海拔3000m以上,最高峰色季拉山山頂海拔5300m,最低處位于東坡泊隆藏布峽谷,海拔2100m左右。本研究范圍是以色季拉山系為中心,垂直方向上以西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究觀測(cè)站的17個(gè)固定樣地(陰坡3600m至4385m,9個(gè)固定樣地;陽(yáng)坡從海拔3700m至4365m,8個(gè)固定樣地)為研究區(qū)域進(jìn)行了苔蘚植物標(biāo)本采集和相關(guān)研究。
1.2研究方法
1.2.1野外調(diào)查和標(biāo)本采集鑒定
在色季拉山東西坡按海拔梯度每隔100m設(shè)置一個(gè)樣地,每個(gè)樣地的大小為10m×10m,在樣地內(nèi)每隔2m設(shè)置一個(gè)小樣方,共做42個(gè)樣方群落調(diào)查。每個(gè)樣地包括一個(gè)邊長(zhǎng)2m的正方形灌木樣方,一個(gè)邊長(zhǎng)50cm的正方形草本植物樣方和一個(gè)邊長(zhǎng)50cm的苔蘚植物樣方。記錄調(diào)查樣地植被類(lèi)型,目測(cè)植被信息并測(cè)量生境因子,記錄樣地的基本信息,如:海拔、經(jīng)緯度、土壤含水量(由土壤水分測(cè)定儀TDR100(SpectrumTechnologies,Inc.,Plainfield,IL,USA)測(cè)定);調(diào)查樣方內(nèi)所有的苔蘚物種,測(cè)量并記苔蘚植物在樣方中的蓋度和生長(zhǎng)基質(zhì),將采集的苔蘚標(biāo)本放置信封中,標(biāo)注采集地點(diǎn)海拔經(jīng)緯度、采集時(shí)間以及樣方編號(hào),并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。
1.2.2數(shù)據(jù)分析
采用Excel2016對(duì)所采標(biāo)本數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2結(jié)果與分析
按照植物區(qū)系的概念,參考種子植物屬的分布類(lèi)型的劃分觀點(diǎn)[4-6],結(jié)合色季拉山苔蘚植物自身區(qū)系成分特點(diǎn),將該地區(qū)苔蘚植物劃分為十三類(lèi)。
(一)界分布Cosmopolitan是指遍布世界各大洲并沒(méi)有特殊分布中心的種,或雖有一個(gè)或數(shù)個(gè)分布中心而包含世界分布種的屬[7,8]。色季拉山苔蘚植物中屬于該成分的有13種,站總種數(shù)的9.77%,包括:灰蘚Hypnumcupressiforme、擬金發(fā)蘚polytrichastrumalpinum、三洋蘚Sanioniauncinata、腐木蘚Heterophylliumaffine、對(duì)葉蘚Distichiumcapillaceum、具緣提燈蘚Mniummarginatum、大羽蘚Thuidiumcymbifolium、銀葉真蘚Bryumargenteum、泛生絲瓜蘚Pohliacruda、黃絲瓜蘚Pohlianutans、真蘚Bryumargenteum、叢生真蘚Bryumcaespiticium、白毛砂蘚Racomitriumalbipiliferium。
(二)泛熱帶分布Pantropic該成分只有1種分布在熱帶亞洲、大洋洲(新西蘭)和中至南美洲(墨西哥)間斷,即:合睫蘚Symblepharisvaginata占總種數(shù)的0.75%。
(三)熱帶亞洲至熱帶非洲分布Trop.As.toTrop.Afr.是指亞洲熱帶種,色季拉山有3種,占總種數(shù)的2.26%;分別為:多枝短月蘚Brachymeniumlongicolle、金黃銀蘚Anomobryumauratum。
(四)北溫帶分布N.Temp.北溫帶分布是指那些廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的屬。由于地理和歷史的原因,有些屬沿山脈向南伸延到熱帶山區(qū),甚至遠(yuǎn)達(dá)南半球溫帶,但其原始類(lèi)型或分布中心仍在北溫帶[9-11]。色季拉山的苔蘚植物37種,占總種數(shù)的27.82%;反葉擬垂枝蘚Rhytidiadelphussquarrosus、折葉紐蘚Tortellafragilis、大對(duì)齒蘚Didymodongigateus、并齒蘚Tetraplodonangustatus、立碗蘚Physcomitriumsphaericum、毛梳蘚Ptiliumcrista-castrensis、北地?cái)M同葉蘚Isopterygiopsismuelleriana、明角長(zhǎng)灰蘚Herzogiellastriatella、美麗擬同葉蘚Isopterygiopsispulchella、厚角絹蘚Entodonconcinnus、棉蘚Plagiotheciumcavifolium、圓條棉蘚Plagiotheciumcavifolium、短枝棉蘚Plagiotheciumundulatum、銹色泥炭蘚Sphagnumfuscum、黃牛毛蘚Ditrichiumpallidum、毛尖蘚Cirriphyllumcirrosum、羽枝青蘚Brachytheciumplumosun、硬葉擬白發(fā)蘚Paraleucobryumenerve、曲背蘚Oncophoruswahlenbergii、狹葉曲柄蘚Campylopussublatus、小曲尾蘚Dicranellacoarctata、青毛蘚Dicranodontiumdenudatum、多形小曲尾蘚Dicranellaheteromalla、粗葉青毛蘚Dicranodontiumasperulum、塔蘚Hylocomiumsplendens、刺葉提燈蘚Mniumspinosum、長(zhǎng)蒴絲瓜蘚Pohliaelongata、小絲瓜蘚Pohliacrudoides、擬長(zhǎng)蒴絲瓜蘚Pohlialongicollis、絲瓜蘚Pohlianutans、林地絲瓜蘚Pohliadrummondii、高山真蘚Bryumalpinum、云南平朔蘚Plagiobryumjaponicum、旱蘚Indusiellathianschanica、異枝砂蘚Racomitriumheterostichum。
(五)北溫帶和南溫帶間斷(泛溫帶)N.Temp.&S.Temp.Disjuncted(“Pan-temperate”)北溫帶和南溫帶間斷分布包括北溫帶和澳大利亞或澳大利亞-南非洲或澳大利亞-南美洲間斷分布;北溫帶和南美洲-南非洲間斷分布;北溫帶和南美洲間斷分布;北溫帶和南部非洲間斷分布以及標(biāo)準(zhǔn)型[12,13]。該分布有8種,占總種數(shù)的6.02%;長(zhǎng)葉紐蘚Tortellatortuosa、具邊墻蘚Tortulalanceola、紅葉蘚Bryoerythrophyllumrecurvirostrum、北方卷葉蘚Ulotacrispa、高山銀蘚Anomobryumjulaceum、梨蒴珠蘚Bartramiapomiformis、卵葉紫萼蘚Grimmiaovalis。
(六)東亞和北美間斷分布E.As.&N.Amer.Disjuncted間斷分布于東亞和北美洲的溫帶及亞熱帶地區(qū)[13],分布了狹葉并齒蘚Tetraplodonangustatus、高櫛小赤蘚Oligotrichumaligerum、黃尖擬金發(fā)蘚Polytrichastrumxanthopilum、圓葉毛燈蘚Rhizomniumnudum、疣齒絲瓜蘚Pohliaflexuosa,這5種,占總種數(shù)的3.76%。
(七)舊世界溫帶分布OWTemp.這一分布區(qū)類(lèi)型一般是指廣泛分布于歐洲、亞洲中-高緯度的溫帶和寒溫帶、或最多有個(gè)別種延伸到亞洲一非洲熱帶山地或甚至澳大利亞的屬[14-15]。此分布區(qū)共有色季拉山苔蘚植物8種,占總種數(shù)的6.02%;尖葉小壺蘚Tayloriaacuminata、叢林棉蘚Plagiotheciumnemorale、扁平棉蘚Plagiotheciumneckeroideum、棕色曲尾蘚Dicranumfuscescens、赤莖蘚Pleuroziumschreberi、叉羽蘚Leptopteri-gynandrumaustro-alpinum、蟲(chóng)毛蘚Boulayamittenii、念珠絲瓜蘚Pohlialutescens。
(八)溫帶亞洲分布Temp.As.這一分布區(qū)類(lèi)型是指主要局限于亞洲溫帶地區(qū)的屬[12]。它們分布區(qū)的范圍一般包括從蘇聯(lián)中亞(或南俄羅斯)至東西伯利亞和亞洲東北部,南部界限至喜馬拉雅山區(qū),我國(guó)西南,華北至東北,朝鮮和日本北部。也有一些屬種分布到亞熱帶,個(gè)別屬種到達(dá)亞洲熱帶,甚至到新幾內(nèi)亞[10,14]。色季拉山苔蘚植物有5種分布在該區(qū)域,占總種數(shù)的3.76%。分布是:大灰蘚Hypnumplumaeforme、小口小金發(fā)蘚Pogonatummicrostomum、平肋提燈蘚Mniumlaevinerve、濕地匍燈蘚Plagiomniumacutum、尖葉匍燈蘚Plagiomniumcuspidatum。
(九)中亞至喜馬拉雅和華西南C.As.toHimal.&SW.China亞洲中部至喜馬拉雅和華西南地區(qū),分布只有2種,即:砂蘚Codriophorusfascicularis、多枝砂蘚Racomitriumlaetum,占總種數(shù)的1.50%。
(十)東亞分布(東喜馬拉雅——日本)E.AS指的是從東喜馬拉雅一直分布到日本的一些屬。其分布區(qū)向東北一般不超過(guò)蘇聯(lián)境內(nèi)的阿穆?tīng)栔?,并從日本北部至薩哈林,向西南不超過(guò)越南北部和喜馬拉雅東部,向南最遠(yuǎn)達(dá)菲律賓、蘇門(mén)答臘和爪哇,向西北一般以我國(guó)各類(lèi)森林邊界為界[10,15]。它們和溫帶亞洲的一些屬有時(shí)難以區(qū)分,但本類(lèi)型一般分布區(qū)較小,幾乎都是森林區(qū)系成分,并且分布中心不超過(guò)喜馬拉雅至日本的范圍。該分布區(qū)色季拉山苔蘚植物有13種,占中數(shù)的9.77%。狹葉白發(fā)蘚Symblepharisvaginata、東亞紅葉蘚Bryoerythrophyllumwallichii、刺邊小金發(fā)蘚原亞種Pogonatumcirratum、東亞小金發(fā)蘚Pogonatuminflexum、東亞小錦蘚Brotherellafauriei、暖地泥炭蘚Sphagnumjunghuhnianum、八列平蘚Neckerakonoi、糙葉美喙蘚Eurhynchiumsquarrifolium、尖葉美喙蘚Eurhynchiumeustegium、多褶青蘚Brachytheciumbuchananii、狹葉擬合睫蘚Pseudosymblepharisangustata、具絲毛燈蘚Rhizomniumtuomikoskii、毛齒匍燈蘚Plagiomniumtezukae。
(十一)中國(guó)——喜馬拉雅Sino-Himal.主要分布于喜馬拉雅山區(qū)諸國(guó)至我國(guó)西南諸省,有的達(dá)到陜、甘、華東或臺(tái)灣省,向南延伸到中南半島,但不見(jiàn)于日本[7,9]。有時(shí)與熱帶亞洲分布的變型不易區(qū)別。但一般均達(dá)到亞熱帶或溫帶[12-13]。色季拉山苔蘚植物在該分布區(qū)有22種,占總種數(shù)的16.54%;叢本蘚Anoectangiumaestivum、韓氏薄齒蘚Leptodontiumhandelii、無(wú)齒紅葉蘚Bryoerythrophyllumgymnostomum、長(zhǎng)蒴粗枝蘚Gollaniacylindricarpa、殘齒長(zhǎng)灰蘚Herzogiellastriatella、刺邊小金發(fā)蘚Pogonatumcirratum、鈍葉小赤蘚Oligotrichumobtusatum、全緣小金發(fā)蘚Pogonatumperichaetiale、暖地小金發(fā)蘚Pogonatumfastigiatum、赤莖小錦蘚Brotherellaerythrocaulis、彎喙小錦蘚Brotherellacurvirostris、齒葉薄齒蘚Leptodontiumflexifolium、無(wú)齒曲尾蘚Pseudocho-risodontiumgymnostomum、辛氏曲柄蘚Campylopusschimperi、長(zhǎng)葉青毛蘚Dicranodontiumdidymodon、大角薄膜蘚Leptocladiellapsilura、大角薄壁蘚Leptocladiellapsilura、錦絲蘚Actinothuidiumhookeri、芽孢銀蘚Anomobryumgemmigerum、單齒珠蘚Bartramialeptodonta、長(zhǎng)毛砂蘚Racomitriumalbipili-ferium、喜馬拉雅紫萼蘚Grimmiahimala-yanum。
(十二)中國(guó)——日本Sino-Japan分布于我國(guó)滇、川金沙江河谷以東地區(qū)直至日本和琉球[9,12,13],但不見(jiàn)于喜馬拉雅。色季拉山苔蘚植物在該分布區(qū)只有1種,占總種數(shù)的0.75%,即:美麗擬鱗葉蘚Pseudotaxiphyllumdistichaceum。
(十三)中國(guó)特有分布EndemictoChina以云南或西南諸省為中心,向東北、向東或向西北方向輻射并逐漸減少,而主要分布于秦嶺-山東以南的亞熱帶和熱帶地區(qū),個(gè)別可以突破國(guó)界到鄰近各國(guó)如緬甸、中南半島、朝鮮、蘇聯(lián)遠(yuǎn)東、蒙古等等,極個(gè)別還可以間斷分布到菲律賓或甚至斐濟(jì),總之以中國(guó)整體的自然植物區(qū)(FloristicRegion)為中心而分布界限不越出國(guó)境很遠(yuǎn)[5,7,9]。大至可分為西南,華中-華東、華南、華北和西北五個(gè)屬組[14]。色季拉山苔蘚植物在該分布區(qū)有15種,占總種數(shù)的11.28%;長(zhǎng)葉白齒蘚Leucodonsubulatus、卷葉毛口蘚Trichostomumhattorianum、粗對(duì)齒蘚Didymodoneroso-denticulatus、偏葉矮齒蘚Bucklandiellasubsecunda、短齒牛毛蘚Ditrichumbrevidens、密枝青蘚Brachytheciumamnicola、灰青蘚Brachytheciumkuroishicum、斜枝青蘚Brachy-theciumcampylothallum、錯(cuò)那曲尾蘚Pseudocho-risodontiumconanenum、孔網(wǎng)青毛蘚Dicranodontiumporodictyon、明齒絲瓜蘚Pohliahyaloperistoma、狹葉絲瓜蘚Pohliatimmioides、纖毛絲瓜蘚Pohliahisae、小絲瓜蘚狹葉變種Pohliacrudoides、臺(tái)灣棉蘚Plagiotheciumformosicum。
3討論與結(jié)論
3.1討論
苔蘚植物的分布對(duì)氣候和環(huán)境因子變化較為敏感,其生活史和現(xiàn)存量等的變化明顯,對(duì)苔蘚植物多樣性的研究是以長(zhǎng)期觀測(cè),定量采集和數(shù)據(jù)積累為基礎(chǔ)。色季拉山山地地形地貌復(fù)雜,苔蘚植物覆蓋面積較大,且冬季氣候較寒冷,每年寒冷時(shí)期較長(zhǎng),僅在夏季短暫時(shí)間內(nèi)可以幵展野外調(diào)查。進(jìn)一步的工作和建議由于本次調(diào)查時(shí)間較短,采樣局限性太強(qiáng),未進(jìn)行補(bǔ)樣補(bǔ)種的采集,所以未能詳盡的分析物種地理區(qū)系的分布。再者,由于區(qū)系研究花費(fèi)的時(shí)間、精力較多,因而對(duì)某些地區(qū)的標(biāo)本采集相對(duì)較少,某些生境采樣不全,在結(jié)果分析中可能會(huì)存在一定的偏差。建議今后綜合以上幾方面因素,進(jìn)一步深入調(diào)查,將對(duì)該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系有更全面的了解。另外,可將本區(qū)苔鮮植物生態(tài)研究的范圍進(jìn)一步擴(kuò)大,相信能取得更有學(xué)術(shù)價(jià)值的結(jié)果。
3.2結(jié)論
色季拉山地面生苔蘚植物(蘚類(lèi))區(qū)系地理成分主要在北溫帶分布,有37種,占總種數(shù)的27.82%;其次為東亞分布的中國(guó)——喜馬拉雅分布有22種,占總種數(shù)的16.54%。由此可知,色季拉山苔蘚植物區(qū)系具有溫帶性質(zhì),兼具東亞色彩,體現(xiàn)了該地區(qū)特殊的地理位置。本溫帶性質(zhì)和多種區(qū)系成分并存的區(qū)系地理特征體現(xiàn)了色季拉山原始生態(tài)環(huán)境豐富多樣、保存良好,因此,應(yīng)該建立更多的自然保護(hù)區(qū)來(lái)保護(hù)這些原始的生態(tài)環(huán)境[。
作者:東主;石玉龍;馬和平單位:1.西藏農(nóng)牧學(xué)院,2.西藏農(nóng)牧學(xué)院,3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站