過量硼對植物毒害效應的研究范文

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《農業環境科學學報》2014年第八期

1植物生長發育

1.1毒害癥狀硼毒害會嚴重影響植物的生長發育，其毒害癥狀常出現在植物葉片上。有研究發現，硼毒害會導致海棗樹（PhoenixdactyliferaL.，cv.Medjool）葉片出現變色病和葉緣壞死癥狀，但是隨著介質鹽濃度的增加，海棗樹葉片壞死面積明顯降低[22]。高鹽脅迫下植物硼毒害癥狀有明顯緩解，可能是由于隨著鹽脅迫程度逐漸加重，當鹽分變成主導脅迫時，硼對植物的不利影響被大大削弱，從而緩解了過量硼的毒害效應[23]。然而，在另外一些作物上則出現鹽分加重硼毒害癥狀的現象。有研究發現，高鹽能夠加重硼脅迫下黃瓜（CucumissativusL.cv.SantanaF1）葉尖壞死的程度[15]；還有研究發現，單獨的硼脅迫會使櫻桃（Prunuscerasus）葉緣出現褪綠病癥狀，外施高鹽后葉片逐漸變白，出現更嚴重的葉燒病的癥狀[24]。對于鹽脅迫下植物受硼毒害癥狀加重的現象，有研究認為這是由于鹽脅迫影響了水分吸收，從而導致植物細胞間和細胞內可溶性硼濃度增加而引起的[10]。

1.2生物量/產量過量硼不僅會導致植物葉片損傷，還會降低其生物量和作物產量，而鹽脅迫亦會造成一定的影響。據報道，當植物同時遭受兩者或兩者以上脅迫時，通常是較嚴重的脅迫因素決定植物的產量[25]。研究發現在較低鹽分水平下，葉片中硼濃度與油菜（BrassicanapusL.）產量呈顯著負相關；隨著鹽分的增加，硼濃度與產量的線性關系逐漸被削弱[26]。對辣椒（CapsicumannuumL.）[17]、番茄（LycopersiconesculentumMill.）[25]的研究也發現，外加鹽分可以緩解過量硼對其產量的抑制作用。然而在某些作物上，鹽分則加重了硼毒害對植物產量的不利影響，這種現象在對鹽敏感的作物上表現得更為明顯。有研究發現，10mg•kg-1硼脅迫下黃瓜產量降低了21%，在此基礎上施加30mmol•L-1鹽后產量則降低了77%[15]。另有研究發現，當介質硼濃度為12mg•L-1，花椰菜（BrassicaoleraceaL.）單株產量隨鹽分從2dS•m-1增大到19dS•m-1的過程中顯著降低了40%[27]。高鹽脅迫加劇硼毒害對植物產量抑制的現象也出現在小麥（TriticumaestivumL.）[8，10，28]、玉米（ZeamaysL.）和高粱（SorghumbicolorL.）[29]等作物上。

2植物生理特性

2.1膜滲透性鹽脅迫會導致植物細胞水分狀況發生變化，膜滲透性會增大，且隨著硼脅迫程度的加強，膜滲透性顯著增大[15，25，30]。膜的損傷會增大硼的被動擴散速率，進而導致更多的硼積累在植物體內[31]。在高硼條件下，施加高鹽脅迫會對有些植物造成更嚴重的膜損傷[29]。有研究發現，萵苣（LactucasativaL.）葉片膜滲透率不受單獨硼脅迫的影響。但是，外加鹽脅迫后，膜滲透率開始有明顯的增大[32]。有研究發現，當加入40mmol•L-1鹽后，番茄細胞內膜滲透性比20mg•kg-1硼單獨脅迫時增大了35.1%[15]。還有研究發現，在鹽脅迫下，鹽敏感基因型（黃瓜）比耐鹽基因型（番茄）作物積累更多的硼。這可能是由于敏感型植物在鹽脅迫下膜滲透性更大，從而導致其細胞膜限制硼吸收的能力較弱[33]。

2.2抗氧化代謝在逆境脅迫下，植物體內會產生大量強氧化劑活性氧（ROS），它們會對膜脂和蛋白質造成氧化損傷。與此同時，植物體內會啟動自身防御機制，清除氧自由基，分解H2O2等活性氧[34]。有人對萵苣的研究發現，高硼處理下過氧化氫酶（CAT）的活性沒有明顯變化，而外加鹽分在引起氧化脅迫的同時會顯著增強CAT的活性，從而減輕了過量硼對植物的氧化傷害[32]。盡管超氧化物歧化酶（SOD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）的活性相比單獨硼脅迫時沒有顯著增強甚至下降，但是在對鹽脅迫產生的大量H2O2進行解毒的過程中，CAT比APX的解毒能力更強[35]。因此總體來說，硼鹽聯合脅迫下植物體內抗氧化酶活性有所提高，并有效緩解了氧化損傷。Masood等[28]也得到類似的結論，并指出植物總抗氧化能力（TAC）在硼脅迫時施加鹽處理后顯著增強。基于硼在維持細胞壁和質膜完整性中的重要作用[36]，此時產生的一些滲透物質與硼結合后，使得TAC增大，進而削弱了鹽脅迫造成的膜損傷。

3硼的富集

3.1鹽分的影響鹽分對硼富集的影響在不同植物上可能會呈現出促進或抑制兩種相反的效應。例如：當灌溉水鹽度提高時，耐鹽植物番茄體內富集的硼會相應地減少[25]；對于玉米等對鹽敏感的作物，則經常出現鹽分促進硼吸收的情況[11]。在不同程度的硼脅迫下，植物體內硼濃度受介質鹽分的影響不同。有研究發現，當基質中硼濃度較低時（0.046mmol•L-1），花椰菜葉片中硼濃度不隨鹽分增加而變化；當基質中硼濃度增大至1.11mmol•L-1，隨著介質鹽度的升高，花椰菜葉片中硼濃度顯著降低（從25mmol•kg-1降至11mmol•kg-1）[4]。有研究認為，植物對硼的耐受機制與對鹽的耐受機制相似，耐鹽植物的拒鹽機制也會抑制硼在植物體內的積累[15]，這主要是通過限制硼從根部向地上部的運輸來實現的[2]。

3.2影響機制（1）鹽分通過改變蒸騰作用而影響硼的運輸。高硼處理下，硼的吸收主要通過被動擴散進行[21]，擴散過程受到水分的蒸騰拉力的驅動[37]。此時，蒸騰作用是影響硼在植物地上部積累的主導因素[38]。有研究發現，鹽脅迫導致氣孔關閉，使植物蒸騰速率降低，從而避免組織進一步脫水并抑制水溶性離子態硼通過木質部向地上部的長距離運輸，最終限制了硼在葉片中的積累[39-40]。然而，硼在植物地上部的富集并不是簡單的被動吸收過程[41]。在介質硼濃度較低時，施加鹽分則會促進硼在地上部的積累，此時大部分硼通過主動運輸的方式被植物吸收[42]，有的植物體內會產生BOR1轉運蛋白，它作為載體在蒸騰拉力的作用下將硼轉運到地上部[43]。除此之外，鹽脅迫還會誘導植物體內產生滲透物質，其中一些滲透物質可與硼結合，從而在特定的介質硼濃度下加強可溶性硼向地上部的主動運輸[28]。（2）鹽分通過改變無機離子濃度影響硼的吸收。有研究發現，葉片中硼濃度的降低主要受灌溉水中Cl-濃度的影響。在1.11mmol•kg-1硼脅迫下，隨著鹽分的增加，辣椒植株內Cl-濃度從290mmol•kg-1增大到620mmol•kg-1，此時葉片中硼濃度從155mmol•kg-1降低到117mmol•kg-1[17]。有研究認為，Cl-濃度的升高會導致根區膜透性增大，從而使得更多的硼和Na+進入植物體內并產生離子毒害[44]。Wimmer等[10]指出，鹽脅迫會通過改變膜結構削弱對Ca2+的吸收，進而削弱其參與運輸硼的能力，從而抑制硼的吸收。但沈振國等[45]則指出這種情況僅在低硼時出現。有研究證實，當植物生長在含過量硼的土壤中，植物組織中硼和Ca2+是顯著的拮抗作用關系[46]，即一種元素的增加會抑制植物對另一種元素的吸收，它們的相對含量，決定了植物對硼的耐受能力[47]。（3）鹽分通過改變水通道蛋白活性影響硼的吸收。水通道蛋白（Aquaporins，AQPs）是一類高效特異的轉運水及其他小分子底物的跨膜蛋白[48]，為水分自由通過細胞膜提供通路[49]，植物體內水溶性硼的吸收可能與質膜上水通道蛋白功能有關[50-52]。研究表明，植物體內富集的大量硼除了通過被動的脂溶擴散運輸，還經由質膜水通道蛋白運輸[48]。在高硼脅迫下，鹽分會使氣孔關閉并削弱水通道蛋白功能，活性改變后的水通道蛋白可調節滲透系數[53]，從而抑制硼通過水通道蛋白進行的吸收和轉運，避免硼在植物體內的過度累積，在一定程度上緩解了過量硼的毒害效應。

4展望

（1）加強分子生物學水平上的研究。近年來，關于硼毒害的研究越來越多地深入到分子水平，硼轉運蛋白[54]、參與硼運輸的氨基酸和相關基因[55]等都已在硼毒害機理的研究中得到深入探討，但尚未被用于解釋鹽脅迫與硼毒害之間的關系。（2）結合其他環境因素進行研究。土壤可利用的硼受到硼在土壤溶液和植物體內吸附平衡的控制[56]，而pH、土壤類型、溫度、濕度、有機質等對吸附平衡起到調控的作用[57]，特別是土壤濕度是一個重要的環境因素，因為在干旱區土壤高鹽和高硼經常與干旱脅迫同時發生[9]。（3）過量硼對鹽脅迫的影響。盡管本文重點討論了鹽脅迫對硼毒害的影響，但實際上二者的作用是相互的。對于硼對鹽脅迫的影響，還需進行深入系統的討論。

作者：常璨盧文凱劉春光單位：南開大學環境污染過程與基準教育部重點實驗室天津市城市生態環境修復與污染防治重點實驗室