遺傳多樣性與蜜蜂健康關系研究范文

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摘要:從多種應激因子角度綜述遺傳多樣性與蜜蜂健康之間的關系．此外，總結了蜜蜂基因型、表型和應激因子三者之間的交互關系，表明了保護蜜蜂遺傳多樣性的重要性，同時為未來開展遺傳多樣性與蜜蜂健康關系研究提供可借鑒的理論基礎．

關鍵詞:蜜蜂;遺傳多樣性;蜜蜂健康;病原體;農藥;生物學特性;環境－基因型－表型

作為最主要的社會性昆蟲，蜜蜂在農業和社會經濟發展及生態系統穩定性方面做出了重要的貢獻．社會性昆蟲中，雌性與多只雄性交尾的現象是少見的［1］，但在短暫的婚飛過程中，意蜂(Apismellifera．Ligusti-ca．)蜂王可平均與12只雄蜂交尾［2－3］，有的甚至可高達40多只［3－4］，大蜜蜂(Apisdorsata)蜂王可與100多只雄蜂交尾［5］．已有研究證明與多只雄蜂交尾的蜂王產生的工蜂后代具有多種基因型，增加了蜂群的遺傳多樣性［6－7］．遺傳多樣性的出現是自然選擇的結果，是有利進化，能夠使蜜蜂更好地適應環境的變化，促進蜂群群勢發展．單雄受精蜂王產生基因型相似的工蜂后代，工蜂對應激因子具有相似的耐受性，如果部分個體受到外界生物或非生物因子脅迫刺激而患病時，整個蜂群中的工蜂都有可能感染病原，進而威脅蜂群健康．多雄受精蜂王產生具有不同基因型的工蜂后代，在一定程度上降低整個蜂群的患病可能性，提高蜂群存活率［8］．此外，交尾過程中雄蜂的數量也影響著蜂群中蜂王交替現象的發生，多雄交配可以降低蜂王遭受處女王攻擊風險［9］．近年來，生物性致病因子和非生物性因子對蜜蜂健康造成了嚴重的威脅．蜂王典型的一妻多夫制交尾特征造成工蜂后代在生理和行為上的差異，而這些差異在蜂群抵御外界應激性因子脅迫過程中起了重要的作用．鑒于蜜蜂遺傳多樣性與蜜蜂健康之間的重要關系，本文從遺傳多樣性在蜜蜂抵御生物性和非生物性應激因子過程中所起作用等方面對已有研究進行綜述，并總結蜜蜂基因型、表型和應激因子三者之間的交互關系，以期為國內相關研究者開展有關遺傳多樣性與蜜蜂健康關系的研究提供理論借鑒．

1蜜蜂健康及其影響因素

蜜蜂與人類生活息息相關，蜜蜂不僅是重要的授粉昆蟲，還為人類提供蜂王漿、蜂膠、蜂花粉、蜂蜜等多種蜂產品．蜜蜂健康影響蜂產品的品質和授粉效率，最終對人類自身產生影響．在全球化經濟背景下，各國致力于發展工業，導致全球氣候發生變化，日益嚴峻的環境壓力在一定程度上危害了包括蜜蜂在內的昆蟲的生物多樣性．已有研究表明蜜蜂(Apismellifera)數量正逐年減少，尤其在北美，歐洲和中東地區［10－15］．區別于以往正常的越冬蜂死亡事例，2006—2007年冬天美國蜜蜂突然大量減少［16］，此現象被稱為蜂群崩潰失調癥(colonycollapsedisorder，CCD)［12］．隨后，全球眾多地區蜜蜂與野生蜜蜂大量減少及其影響因素成為研究熱點．近十年來，在加拿大、歐洲、以色列、土耳其等國家發現越冬蜜蜂大量死亡，發病癥狀類似CCD［14］．雖然關于CCD現象的確切致病因子至今依然并未明晰，但現在普遍認為多種因素相互作用影響了蜜蜂健康進而可能引發了CCD．這些影響因素主要有非生物性因子和生物性因子，非生物性因子主要包括殺蟲劑、蜜蜂食物質量、棲息地減少、氣候、環境污染等;生物性因子主要包括細菌、病毒、真菌、蜂螨、孢子蟲等．

2蜜蜂遺傳多樣性的生物學特征

膜翅目(Hymenoptera)昆蟲的遺傳關聯性和利他主義之間的關系構成了社會行為研究的基礎，蜜蜂則是社會行為研究領域中的模式生物．在自然界中，蜜蜂(Apismellifera)蜂群中蜂王的交尾方式是典型的一妻多夫制，蜂王通過受精囊中的精液和產生雄蜂將遺傳物質傳給后代，蜂群內部的遺傳關聯性顯著降低．雖然遺傳關聯性能夠促進利他主義行為的傳播，但根據“優勝劣汰”原則，一妻多夫制的交尾系統在生物進化過程中被保留至今，必有其存在的意義，若干假設提出降低蜂群內部的關聯性對蜂群的發展有著潛在優勢．現已有不少研究證實增加工蜂后代的基因型無論是對個體性能還是蜂群整體性能的提升均有顯著效應．具體表現為:(1)工蜂數量決定群勢的強弱，多雄受精的蜂王對工蜂的吸引力顯著提高，在分蜂期間，多雄受精的蜂王帶領工蜂產生的分蜂流明顯大于單雄受精的蜂王產生的分蜂流［17］．(2)食物儲存對蜂群發展至關重要，遺傳多樣性增強采集蜂跳舞信號的傳遞，遺傳基礎多樣性蜂群的采集蜂可以比遺傳基礎單一蜂群中的采集蜂傳遞更多的采集信號，采集更遠距離的花粉和花蜜［18］，提高花粉和花蜜的儲存量，進而維持蜂群群勢的能力更強．(3)遺傳多樣性使得工蜂的溫度反應閾值多樣化，更有利于調整工蜂個體的扇風行為，調節巢溫穩態［19］．(4)在單位點性別決定機制下，遺傳多樣性減少二倍體雄蜂的產生，提高工蜂的產生量，同時也減輕蜂群的哺育負擔［20］．(5)增強工蜂的分工專一化，使得工蜂可以更有效地利用不同的采集環境，抵抗環境的波動，進而從環境中攝取更多資源［21］．(6)蜜蜂衛生行為是遺傳控制下的復雜行為，移除病蟲從而為蜂群提供及時保護，多雄受精蜂王的蜂群表現出更多、更積極的衛生行為，進而提高蜂群整體抗病性能［22－23］．總之，遺傳多樣性通過增強工蜂的分工專一化、采集能力以及提升蜂群整體對應激因子的抵抗能力，最終有助于蜜蜂健康和蜂群發展、存活．

3蜜蜂遺傳多樣性與蜜蜂抗病

社會性對疾病流行和傳播的影響是明顯的，在社會性昆蟲群體中，這種影響愈發明顯［24］．一個蜂群中的蜜蜂數量眾多，可達到5～7萬只，蜂群中蜜蜂的密度遠遠大于最擁擠的脊椎動物．雖然蜜蜂的密集型群居特性為疾病流行創造了條件，但基于遺傳多樣性的多種行為及分子機制在蜂群抵御各種病害的過程中發揮了重要的作用．在此過程中，各種病原體與寄主協同進化，蜜蜂遺傳多樣性則有利于蜂王產生具有多重耐受性基因的工蜂后代［25］．頗多研究表明蜜蜂遺傳多樣性可以有效抵御細菌性病原，真菌性病原，病毒性病原和寄生性病害．Palmeretal［26］在2003年用擬幼蟲芽孢桿菌處理由姐妹蜂王主導的6個遺傳背景不相關的蜂群，結果表明在工蜂后代中，由于父系基因差異性引發的抗病性顯著不同，進一步驗證了特異性的遺傳基因對抗性基因的影響機制，并表明在病原體的選擇性壓力下，病原體與宿主之間是協同進化的．Tarpyetal［8］在同一年利用姐妹蜂王，分別受精單一雄蜂精液和來自不同蜂群中多個雄蜂的混合精液，在蜂群中人工接種蜜蜂球囊菌并引發蜂群表現出白堊病癥狀，結果表明遺傳多樣性顯著提高幼蟲存活率和工蜂的衛生行為，遺傳背景相似蜂群的疾病流行率明顯高于遺傳背景具有差異性的蜂群．之后，Tarpyetal［27］再次針對遺傳多樣性對蜜蜂健康的影響進行了研究，綜合研究囊狀幼蟲病、白堊病、美洲幼蟲腐臭病和歐洲幼蟲腐臭病，發現這些疾病在多雄受精蜂群中的活動強度顯著低于單雄受精蜂，在遺傳多樣性低的蜂群中檢測出高患病率，且遺傳多樣性高的蜂群的群勢(主要體現在蜂群重量、巢脾建造質量、巢脾子區面積等)明顯優于遺傳多樣性低的蜂群．蜜蜂數量正逐漸減少，在蜜蜂眾多疾病中，寄生性病害是蜜蜂健康的最大隱患，有效防治寄生性病害是維持蜜蜂健康的重中之重．Baeretal［28］人為增加地熊蜂(BombusterrestrisL．)蜂王產卵基因型的多樣性，結果蜂群中的寄生蟲熊蜂短膜蟲(Crithidiabombi)的密度及流行程度大幅度降低［29］．據報道，近幾年造成蜂群大量損失的寄生性病害還有東方蜜蜂微孢子蟲(Nosemaceranae)和瓦螨，蜂王多雄交配的生物學特征顯著提高了工蜂后代的遺傳多樣性和抵抗寄生性病害寄生的能力．遺傳基因相似的工蜂后代由于對寄生蟲引發的脅迫性表現出相似的反應，從而促進了寄生蟲在蜂群內部的蔓延［30－31］．Desaietal［32］的研究進一步表明遺傳基因相似的蜂群雖然對蜜蜂微孢子蟲(Nosemaapis)的抵抗水平與遺傳基因多樣性蜂群相似，但對減弱東方蜜蜂微孢子蟲的感染危害方面，遺傳基因多樣性組蜂群明顯優于遺傳基因相似組蜂群．然而，所有相關研究幾乎都表明遺傳多樣性只能降低蜂群受危害的程度，并不能完全消除寄生性病害對蜂群的危害．所以，在未來的研究中，應該對“遺傳多樣性閾值”進行深入研究，確定是否存在某些“遺傳多樣性閾值”可以完全消除寄生蟲對蜂群的寄生性危害［33］．雖然病毒性病原是引起蜜蜂疾病之一，但目前關于蜜蜂對病毒的具體免疫反應機制依然未明晰．眾所周知，蜜蜂病毒的傳播依賴狄氏瓦螨(Varroadestructor)，現今普遍認為是蜂群的社會免疫降低了瓦螨的傳播與繁殖，并在一定程度上間接抑制了病毒對蜜蜂的感染［32，34］．多雄受精蜂王主導的蜂群表現出更多的衛生行為，這些衛生行為提高了蜂群社會免疫的能力［22－23］，一定程度上有助于預防病毒性病原在蜂群中的感染與傳播．

4遺傳多樣性與蜜蜂對殺蟲劑敏感性

不同蜂種之間的遺傳差異同樣屬于蜜蜂遺傳多樣性的研究范疇．田間作物使用的殺蟲劑是導致蜜蜂大量減少的原因之一，在眾多殺蟲劑中，新煙堿類農藥憑借其特殊的分子結構，對昆蟲高毒，而對高等動物低毒等一系列優點脫穎而出［35］．在近十年內，新煙堿類農藥的使用量越來越多［36］．目前使用最廣泛的新煙堿類農藥有吡蟲啉(imidacloprid)，噻蟲胺(clothianidin)，噻蟲嗪(thiamethoxam)等．雖然新煙堿類農藥在田間花粉花蜜中的殘留水平通常被認為是亞致死性水平，但仍然對蜜蜂的健康產生了多種消極影響，例如損害了蜜蜂生理機能、學習記憶等認知能力，采集和歸巢行為［37－38］．多種殺蟲劑的聯合使用，進一步對蜜蜂產生了協同增效的不利影響．類似的，殺蟲劑與病原體長期聯合脅迫也會對蜜蜂產生有害影響，從而損傷蜜蜂免疫［39－40］．現已有越來越多的證據表明，農藥與其它因素共同作用而引發CCD，進而嚴重影響蜜蜂的授粉服務［41－42］．現已有不少研究表明蜜蜂對農藥殘留毒性存在遺傳差異，同一蜂種的不同蜂群之間，或是不同蜂種之間，均表現出遺傳差異．意大利蜜蜂不同蜂群之間對吡蟲啉的LD50值有顯著差異，噻蟲嗪對卡尼鄂拉蜂(Apismelliferacarnica)產生的LD50值高于歐洲黑蜂(Apismelliferamellifera)和意大利蜜蜂的LD50值［43］．歐洲黑蜂蜂王對噻蟲嗪和噻蟲胺農藥復合物慢性毒性的敏感程度高于卡尼鄂拉蜂［44］．每只中蜂(ApisceranaceranaFabricius．)飼喂0．1ng的吡蟲啉可顯著降低其嗅覺學習能力［45］，而每只意蜂飼喂0．12ng的吡蟲啉不損害其嗅覺學習能力［46］，可見，中蜂比意蜂對殺蟲劑更敏感．綜合當前研究，多數研究集中在殺蟲劑對幼蟲、哺育蜂的亞致死影響，以及農藥田間劑量對成年采集蜂學習、記憶、定位及歸巢等行為的影響，涉及農藥對蜂王生產性能影響的研究較少．蜂王主導蜂群遺傳多樣性程度與對農藥抗性之間的關系值得進一步研究．

5蜜蜂基因型、表型和應激因子的交互關系

蜜蜂基因型、表型和應激因子之間相互作用，自人類社會以來，大量的人類活動造成地球環境發生改變．隨著社會經濟的發展，都市化水平提高，商業用地、農業用地、工業用地的占地面積逐年增加，導致蜜蜂生境破碎或喪失．另外，養蜂人之間進行蜂王貿易，引入外來蜜蜂亞種，在帶來收益的同時，也造成了非本土蜜蜂與本土蜜蜂間的雜交滲透，導致在自然選擇過程中形成的有價值基因的損失．例如由于意大利蜜蜂和卡尼鄂拉蜂深受養蜂人的喜歡，在歐洲隨著這兩類蜜蜂亞種的高密度養殖，幾乎完全取代了歐洲黑蜂［47］，同時，蜂王貿易也促進了生物性致病因子的傳播，這都在一定程度上減少了蜜蜂種群遺傳多樣性，減少蜂群中工蜂后代的基因型，對工蜂生理和行為反應、任務分工等造成不利影響，進而降低蜂群整體的生物學和生產性能．

6小結與展望

長期以來，蜜蜂一直是社會性狀進化和行為表現研究的模式生物，尤其是繼蜜蜂基因組測序之后，更加方便人們對與行為性狀相關基因的研究．蜜蜂遺傳多樣性有利于蜜蜂對外界應激因子做出有效防御，從而減輕多種應激因子的危害，降低蜂群患病率，促進蜂群健康發展．遺傳多樣性在蜜蜂抵御外界應激因子脅迫過程中所起作用的分子機理仍有待進一步研究．此外，在人為壓力和環境壓力等多重壓力下，蜜蜂遺傳多樣性遭受嚴重威脅，必須引起人們的高度關注．遺傳多樣性是生物多樣性的核心，保護生物多樣性旨在保護遺傳多樣性，在未來遺傳多樣性保護管理措施中，應加強法律保護，為本土蜜蜂種群設立特定保護區，禁止進口和使用進口蜂種，合理設置蜂場，為蜜蜂提供健康、可靠、資源富集的環境體系，在農業生態系統生產力發展與蜜蜂棲息地之間保持平衡．蜂群健康與現代農業可持續發展相輔相成，要在保護蜜蜂健康的基礎上促進現代農業的發展，創造出雙贏的效益．

作者：蔚添添；和靜芳；李志國；蘇松坤 單位：福建農林大學蜂學學院