傳粉昆蟲的研究進(jìn)程范文

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摘要:傳粉昆蟲是地球上生態(tài)系統(tǒng)最為重要的組成部分，它們的群落結(jié)構(gòu)、種類組成、傳粉對(duì)象多寡、種群數(shù)量變化直接或間接地反映著生態(tài)環(huán)境狀況及其發(fā)展趨勢(shì);同時(shí)，傳粉昆蟲為糧食增產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)糧生產(chǎn)、農(nóng)副產(chǎn)品的持續(xù)發(fā)展、生物資源的正常繁衍與保護(hù)、生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)與預(yù)警、生態(tài)環(huán)境的良性發(fā)展提供了重要的生態(tài)服務(wù)功能，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡、相對(duì)穩(wěn)定和綠色生態(tài)環(huán)境建設(shè)發(fā)揮了重要作用。

關(guān)鍵詞:傳粉昆蟲;顯花植物;多樣性;進(jìn)展;展望

從生態(tài)系統(tǒng)和生物的群落水平角度來衡量，植物—傳粉者的關(guān)系可能是植物—?jiǎng)游锵嗷リP(guān)系中最重要一對(duì)關(guān)系。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球由動(dòng)物訪花的被子植物有308006種，占到整個(gè)顯花植物數(shù)量的87.5%，植物的自花授粉和靠風(fēng)雨傳粉僅占5%和10%;在熱帶雨林中，38%的開花植物由蜜蜂屬傳粉，41%是由其他昆蟲傳粉，僅有2%～3%是由風(fēng)和自花傳粉［1］。在不增加人工和投資的情況下，僅用昆蟲傳粉就可使作物增產(chǎn)10%～30%［2］。沒有傳粉者，很多植物不能產(chǎn)生種子和繁衍后代，沒有植物提供花粉、花蜜和其他回報(bào)，很多動(dòng)物種群可能下降甚至滅絕，連帶著食物鏈更高級(jí)動(dòng)物及人類導(dǎo)致滅絕［1，3］。研究顯示全球正在經(jīng)歷著第6次多樣性持續(xù)下降以及大量物種滅絕，平均每10年大概有1%～10%的多樣性消失［4］。Biees-meijer等發(fā)現(xiàn)，23種蜜蜂，18種蝴蝶在200年內(nèi)已經(jīng)從英國(guó)消失，而且歐洲一些野生蜜蜂和食蚜蠅近年來也大量減少［5］;Potts等從森林生態(tài)環(huán)境減少及破碎化加重、農(nóng)藥使用量增加、外來物種增多、全球氣候變化嚴(yán)重及其相互影響的角度，系統(tǒng)分析了全球傳粉昆蟲減少的趨勢(shì)對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)及農(nóng)林經(jīng)濟(jì)等影響［6］。許多生態(tài)學(xué)者對(duì)導(dǎo)致傳粉昆蟲和生物多樣性消失的主要原因認(rèn)為是棲息地的破壞和氣候改變［7～8］?？梢?，近些年由于傳粉昆蟲減少，資源匱乏、糧食短缺等世界性問題的日趨嚴(yán)重，傳粉生態(tài)學(xué)和傳粉昆蟲學(xué)的研究受到前所未有的關(guān)注與重視。

1傳粉昆蟲的主要類群

傳粉昆蟲的種類繁多，主要分屬于膜翅目、雙翅目、鞘翅目、鱗翅目、直翅目和纓翅目等10多個(gè)目中。其中膜翅目占全部傳粉昆蟲的43.7%，雙翅目占28.4%，鞘翅目占14.1%，鱗翅目占12.3%，而半翅目、纓翅目、直翅目、毛翅目、同翅目等僅占1.5%［9］。膜翅目(Hymenoptera)是昆蟲綱中第三大類群，包括蜂、蟻類昆蟲。全世界已知約12萬種，中國(guó)已知2300余種。除了廣腰亞目少部分和細(xì)腰亞目的部分寄生蜂外，絕大部分蜂類和蟻類都有傳粉作用。它們中，蜜蜂總科(Apoidea)和榕小蜂科(Agaontidae)是最為特化的2個(gè)類群，其中蜜蜂有較長(zhǎng)的口器和特化的采粉結(jié)構(gòu)(花粉籃和花粉刷);而榕小蜂最為特化，唯一給榕樹類群傳粉，大部分種類也像蜜蜂一樣具有花粉框和花粉刷。而其它類群的蜂和螞蟻沒有蜜蜂和榕小蜂的特殊結(jié)構(gòu)［10］。鞘翅目(Coleoptera)為昆蟲綱中第一大類群，全世界記載35萬種之多，中國(guó)記述1萬多種，其中傳粉昆蟲類群主要是花金龜科(Cetoniidae)、天?？?Cerambycidae)、花螢總科(Cantharoidea)、金龜科(Scarabaeidae)、隱翅甲總科(Staphylinoidea)、葉甲總科(Chrysomeloidea)等為主［10］。雙翅目(Diptera)昆蟲，世界已知85000種，全球分布;中國(guó)已知4000余種。傳粉昆蟲主要有食蚜蠅總科(Syr-phoidea)、麗蠅科(Calliphoridae)、麻蠅科(Sarcophagidae)、虻科(Tabanidae)、小花蠅科(Anthomyzidae)、蚤蠅科(Phoridae)和大蚊總科(Tipuloidea)等類群為主［10］。鱗翅目(Lepidoptera)是昆蟲綱中第二大類群，全世界已知約20萬種，中國(guó)已知約8000余種。傳粉類群主要是錘角亞目(蝶類)的全部種類的成蟲;蛾類中日出性(白天活動(dòng))的蛾類全部種類成蟲、小蛾類部分類群和夜晚吸食花蜜，需要用花蜜補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的全部蛾類［10］。

2傳粉昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)功能中的重要作用

2.1傳粉昆蟲保障了糧食增產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)

糧生產(chǎn)糧食是人類安全生存的最重要基礎(chǔ)，傳粉昆蟲為人類提供持續(xù)的糧食供應(yīng)，它為人類直接食用的75%的糧食作物傳粉［4］，大部分野生植物(80%)為了生產(chǎn)果實(shí)和種子繁衍后代，都直接依賴于昆蟲傳粉［1，4］。2005年世界糧食總產(chǎn)值為161.8萬億歐元，其中46種昆蟲傳粉的農(nóng)作物產(chǎn)值為6255億歐元，占世界糧食總產(chǎn)值的39%。傳粉者傳粉服務(wù)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值為1530億歐元，占糧食作物總產(chǎn)值的9.5%［11］。因此，傳粉昆蟲對(duì)于全球糧食安全起到重要作用，面對(duì)世界糧食可供應(yīng)量及其穩(wěn)定性下降的問題，21世紀(jì)糧食安全的核心任務(wù)是建立持續(xù)的糧食增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)系統(tǒng)，而持續(xù)的糧食產(chǎn)量離不開傳粉昆蟲;Ollerton指出，傳粉者與糧食安全有很大關(guān)系［1］，Potts等指出，傳粉者為人類提供穩(wěn)定的營(yíng)養(yǎng)與食物，對(duì)糧食安全生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的價(jià)值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于人類采取行動(dòng)來保護(hù)它們所付出的成本［12］。有報(bào)道指出，農(nóng)作物產(chǎn)量的35%和全球70%的主要農(nóng)作物依賴動(dòng)物為其傳粉［13］。McGregor估計(jì)，美國(guó)糧食的15%～30%直接或間接來源于動(dòng)物傳粉［14］;歐洲作物的84%也是直接或間接依賴于傳粉昆蟲，尤其是依靠一些野生傳粉者對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量的維持，因此野生傳粉者也被稱為維持糧食安全的冠軍。Lebuhn等利用11年研究蜜蜂的數(shù)據(jù)，設(shè)計(jì)了地區(qū)國(guó)家、國(guó)際尺度下監(jiān)測(cè)傳粉昆蟲的項(xiàng)目，指出了傳粉昆蟲對(duì)糧食安全和生態(tài)系統(tǒng)功能所發(fā)揮的作用［15］。Steffan－Dewent-er等也通過大量實(shí)例說明糧食安全與昆蟲傳粉的關(guān)系［16］，國(guó)際傳粉者行動(dòng)(IPI)提出，全球生物多樣性保護(hù)計(jì)劃的基本前提同樣是野生傳粉者的下降和馴養(yǎng)蜜蜂數(shù)量的減少，威脅到了全球糧食安全［17］，由此可見，傳粉昆蟲減少導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流失［18］，給農(nóng)民帶來了潛在的經(jīng)濟(jì)困難，威脅到人類生存［19］。

2.2傳粉昆蟲具有重大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值

2.2.1提高農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量傳粉昆蟲為農(nóng)業(yè)提供了重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，使全球作物產(chǎn)量增加75%［20］，對(duì)農(nóng)業(yè)產(chǎn)值的貢獻(xiàn)約為1530億歐元［21］。1961年以來，全球由昆蟲傳粉導(dǎo)致的作物面積增加大于300%，由昆蟲提供的傳粉服務(wù)價(jià)值成為美國(guó)、俄羅斯等很多國(guó)家農(nóng)業(yè)國(guó)內(nèi)生產(chǎn)總值(GDP)中逐漸增加的重要部分［22－23］;美國(guó)蜜蜂1年產(chǎn)生的傳粉服務(wù)價(jià)值約為146億美元［24］，蜜蜂以外的傳粉昆蟲在美國(guó)每年創(chuàng)造的價(jià)值為50～60億美元［25］。邵永祥等研究表明，蜜蜂授粉的香梨比自然授粉的香梨坐果率提高25%，香梨增產(chǎn)32%以上，商品率提高50%［26］。中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植保系引進(jìn)加拿大技術(shù)，并結(jié)合中國(guó)切葉蜂現(xiàn)狀，人工繁殖切葉蜂，在新疆及黑龍江地區(qū)為苜蓿授粉，使其產(chǎn)量提高3倍［27］，昆蟲傳粉的作物為人類提供關(guān)鍵的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，Brittain等對(duì)傳粉植物資源中的營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)傳粉直接影響對(duì)人類健康起重要作用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，例如不飽和脂肪酸和維生素E［28］。同時(shí)昆蟲傳粉可以使植物得到充分選擇受精機(jī)會(huì)，提高雜交優(yōu)勢(shì)，提高或改變糧食作物內(nèi)含物如淀粉、蛋白質(zhì)等的含量，增加油料作物的含油量，改善瓜果類作物果型的大小勻稱性及提高其內(nèi)容物維生素、微量元素含量［25］，因此，授粉不僅可以提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量，而且能改善作物產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)成分。

2.2.2傳粉昆蟲持續(xù)提供豐富多樣的副產(chǎn)品豐富多樣的副產(chǎn)品是傳粉昆蟲為人類提供的另一種財(cái)富，傳粉昆蟲中，蜜蜂占據(jù)重要地位，它們不僅能提高作物產(chǎn)量，同時(shí)能在傳粉過程中產(chǎn)出許多副產(chǎn)品，這些副產(chǎn)品為人類做出了重要貢獻(xiàn)，1980年，美國(guó)統(tǒng)計(jì)資料表明，因蜂傳粉而間接得到的牛(乳牛)牛奶產(chǎn)值為70多億美元，蜂蜜、蜂蠟等總價(jià)值為1.4億美元［25］，由于蜂產(chǎn)品對(duì)人體的良好保健作用，使人類對(duì)于蜂蜜、蜂膠、蜂蠟、蜂王漿的利用逐漸增加。中國(guó)蜜蜂群總數(shù)已達(dá)到910萬群，占世界蜂群總數(shù)的1/9，蜂蜜產(chǎn)量從2005年的29.32萬t上升到2014年的46.82萬t，10年增長(zhǎng)17.5萬t。2015年中國(guó)蜂蜜行業(yè)產(chǎn)量約50.5萬t，同比2014年的46.82萬t增長(zhǎng)了7.86%。按照蜂蜜平均價(jià)格60元/kg計(jì)算，中國(guó)蜂蜜產(chǎn)值高達(dá)303多億元，出口價(jià)值為80～100億元［29～30］。傳粉昆蟲類群中蝴蝶幼蟲活性蛋白屬于全效型蛋白，在國(guó)際上被公認(rèn)為是最高品質(zhì)、純天然無毒、無害的活性蛋白，這種蛋白富含各種營(yíng)養(yǎng)成分，低脂肪，低膽固醇，營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)合理，肉質(zhì)纖維少，易于吸收，有預(yù)防疾病、營(yíng)養(yǎng)保健、康復(fù)身體等多種效果。傳粉昆蟲作為食用昆蟲的種類很多，常見有蜂蜜、幼蟲和蛹，天牛的幼蟲和蛹，金龜子的幼蟲、蛹和成蟲，螞蟻的卵、蛹、成蟲，胡蜂的卵、幼蟲和成蟲等300多個(gè)種類。蜂蟻類食品已經(jīng)被用到競(jìng)技競(jìng)賽的運(yùn)動(dòng)員提高競(jìng)技中，所以傳粉昆蟲食用具有廣闊的市場(chǎng)開發(fā)價(jià)值［31～32］。

2.3傳粉昆蟲在種質(zhì)資源保護(hù)中的重要作用

種質(zhì)資源保護(hù)作為生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵，離不開種類豐富的傳粉昆蟲，隨著珍稀瀕危種子植物和農(nóng)林經(jīng)濟(jì)作物傳粉生物學(xué)研究的大量開展，傳粉昆蟲對(duì)瀕危野生植物的維持作用也受到關(guān)注，黃雙全等對(duì)珍稀植物鵝掌楸(Liriodendronchinese)的花部綜合特征與蟲媒傳粉進(jìn)行了研究，共發(fā)現(xiàn)39種昆蟲對(duì)鵝掌楸傳粉非常有效［33］;胡世俊等對(duì)重慶市特有瀕危植物縉云衛(wèi)矛(Euonymuschloranthoides)傳粉方式對(duì)種子萌發(fā)率的影響進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)種群內(nèi)異花授粉的種子萌發(fā)率高達(dá)39%，表明傳粉昆蟲對(duì)縉云衛(wèi)矛種群的維持起重要作用［34］;于海中等分析瀕危植物風(fēng)箱果(Physocarpusamu-rensis)的致瀕因素，結(jié)果發(fā)現(xiàn)風(fēng)箱果屬異花授粉植物，傳粉昆蟲的數(shù)量種類影響其結(jié)實(shí)率，而結(jié)實(shí)率低是導(dǎo)致風(fēng)箱果瀕危的重要原因，說明傳粉昆蟲是風(fēng)箱果物種保護(hù)的關(guān)鍵［35］，蘭科植物多為珍稀瀕危植物，其多樣性被認(rèn)為是適應(yīng)于多樣化傳粉者的結(jié)果，蘭花傳粉具有很強(qiáng)的專一性，許多種類蘭花依賴特定的昆蟲傳粉［36］。澳大利亞的蘭花品種Drakaea就與傳粉昆蟲之間形成了高度的特化關(guān)系，一旦特化的傳粉昆蟲減少或消失，就會(huì)導(dǎo)致植物有性繁殖失敗，直接對(duì)應(yīng)著這類植物數(shù)量減少或滅絕［37］;同時(shí)，蘭科植物的欺騙性傳粉使其與傳粉者之間形成一種極不對(duì)稱的關(guān)系，蘭花對(duì)傳粉昆蟲的依賴遠(yuǎn)大于傳粉昆蟲對(duì)蘭花的依賴，如果傳粉者受到威脅，就會(huì)直接影響到蘭科植物的結(jié)實(shí)能力，從而影響蘭科植物的生存［38］。因此，傳粉昆蟲對(duì)保護(hù)異花授粉的瀕危植物有重大意義。

2.4傳粉昆蟲在環(huán)境監(jiān)測(cè)、評(píng)價(jià)與預(yù)警中的重要作用

傳粉昆蟲與環(huán)境相互依存協(xié)同進(jìn)化，傳粉昆蟲對(duì)于環(huán)境監(jiān)測(cè)及評(píng)價(jià)起到重要作用，蝶類對(duì)污染物敏感，對(duì)環(huán)境因子改變的響應(yīng)較明顯，它們可作為環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)的指示生物［39］，蝶類也是目前僅有的可以評(píng)估其他物種滅絕率的無脊椎動(dòng)物，同時(shí)可以通過分析蝶類種群組成結(jié)構(gòu)多樣性及其動(dòng)態(tài)趨勢(shì)等，監(jiān)測(cè)和預(yù)警氣候變化對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響，以及對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的作用［40］，歐洲先后實(shí)施了許多具有國(guó)際性影響的長(zhǎng)期環(huán)境監(jiān)測(cè)計(jì)劃，目標(biāo)是評(píng)估區(qū)域及國(guó)家范圍的蝴蝶物種豐富度變化趨勢(shì)，分析其與棲境地和氣候變化等環(huán)境因素的相關(guān)性，為研究保護(hù)利用蝴蝶資源及預(yù)測(cè)環(huán)境變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)［41］，隨著人類活動(dòng)強(qiáng)度的加大，生境破碎化對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，成為當(dāng)前國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)之一，蝴蝶對(duì)生境的破碎化響應(yīng)最為敏感，尤其是稀有蝴蝶種群，楊芳等對(duì)32個(gè)樣地不同面積不同隔離指數(shù)不同景觀多樣性的石灰質(zhì)草地的蝴蝶群落進(jìn)行分析。結(jié)果表明，蝴蝶在破碎生境中呈現(xiàn)集合種群，生境面積是蝴蝶群落結(jié)構(gòu)的最重要指示物［42］。同時(shí)蜂類也被作為生境破碎化的良好指示物，研究表明蜜蜂Euglossini的物種豐富度和多度在小森林斑塊中均有所下降，導(dǎo)致花朵授粉減少，德國(guó)漢堡機(jī)場(chǎng)自1999年以來利用蜜蜂及其產(chǎn)品來監(jiān)測(cè)空氣質(zhì)量，取得不錯(cuò)成果，之后很多歐洲國(guó)家也效仿此舉來監(jiān)測(cè)空氣質(zhì)量［42］，因此，蜜蜂及其產(chǎn)品是生態(tài)環(huán)境理想的監(jiān)測(cè)器，野生蜂對(duì)于蜂巢和食物來源的專一化，使它們對(duì)生境條件變化很敏感;因此，野生蜂被作為環(huán)境影響評(píng)價(jià)的重要指示物，但是，衡量農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)蜂群變化的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)機(jī)制還較為缺乏。

2.5傳粉昆蟲在生態(tài)服務(wù)功能中的重要作用

傳粉昆蟲的生態(tài)服務(wù)功能強(qiáng)調(diào)了傳粉昆蟲類群在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮的作用，包括直接作用、間接作用以及為人類提供的各種收益，包括有形收益的產(chǎn)品和無形收益的服務(wù)，主要體現(xiàn)在傳粉昆蟲生態(tài)服務(wù)功能的生態(tài)價(jià)值與經(jīng)濟(jì)價(jià)值，傳粉昆蟲對(duì)維系野生植物群落提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力至關(guān)重要［43～46］。

2.5.1為植物提供傳粉服務(wù)傳粉昆蟲使植物能夠順利繁衍，開花植物進(jìn)行有性生殖必須依賴一定的媒介來傳遞花粉，昆蟲傳粉占所有動(dòng)物傳粉的80%～85%，對(duì)象包括水果、蔬菜、油料作物、谷物和飼料，代表了全球近1/3的糧食產(chǎn)量［46］。鄧園藝等研究發(fā)現(xiàn)，油茶不存在無融合生殖和自動(dòng)自花授粉現(xiàn)象，其結(jié)實(shí)和結(jié)籽依賴傳粉者［47］;劉林德等研究表明，刺五加(Acanthopanaxsenticosus)的種子形成完全依賴于傳粉昆蟲的活動(dòng)［48］;Klein等指出，咖啡(Coffeaarabica)、(Coffeacanephora)傳粉離不開豐富的傳粉功能團(tuán)［49］，Corbet等也指出了野生傳粉者對(duì)農(nóng)作物傳粉的重要性［50］;Walker等以洋蔥為例，對(duì)小型節(jié)肢動(dòng)物潛在的傳粉進(jìn)行研究，指出小型節(jié)肢動(dòng)物的多樣性豐度及其對(duì)農(nóng)作物傳粉的貢獻(xiàn)決定了其作為潛在傳粉者的價(jià)值［51］。榕樹(Ficus)是高等植物中最為特化的一個(gè)類群，全是隱頭花序，它的花隱藏在一個(gè)梨形的果腔內(nèi)部，它是熱帶雨林一個(gè)大家族，是熱帶雨林的關(guān)鍵物種;全球有1000多種，但它的傳粉者只有唯一的一類榕小蜂，幾乎70%的榕樹種類僅允許1種榕小蜂給它傳粉，由于花藏在果腔內(nèi)，任何動(dòng)物(包括昆蟲)、風(fēng)都不能給它傳粉;而且它是異果或者異株雌雄花開放和成熟，絕對(duì)不能自花授粉;如此一來，就限定了當(dāng)1種傳粉榕小蜂的消亡，也就面臨著一種榕樹的消亡;假如整個(gè)榕小蜂群落崩潰，所有榕樹群落也就面臨滅亡［52］。

2.5.2傳粉昆蟲是維持植物遺傳多樣性的重要資源傳粉昆蟲保證了植物的異花授粉，可維持自然界植物的遺傳多樣性，達(dá)爾文很早就發(fā)現(xiàn)了異花授粉的重要性，因?yàn)榫S持物種穩(wěn)定主要依靠雜交來完成。昆蟲通過異花傳粉攜帶的異質(zhì)基因可以進(jìn)一步增強(qiáng)后代的變異性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，進(jìn)而推動(dòng)物種本身的進(jìn)化;Ramanatha等也指出，異花傳粉可使植物保持高水平的遺傳多樣性［53］。昆蟲為同種植物不同植株進(jìn)行花粉傳播，而同種植物不同植株之間的花粉傳播，會(huì)導(dǎo)致等位基因的相互交流和等位基因之間的多種遺傳組合，促進(jìn)基因流動(dòng)，實(shí)現(xiàn)了遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，提高了物種的穩(wěn)定性，從而產(chǎn)生更多的遺傳多樣性。然而，隨著傳粉昆蟲種群破碎化，導(dǎo)致等位基因消失，基因流減少，近親衰退，伴隨著其遺傳多樣性的減少，因此傳粉者對(duì)遺傳多樣性有重要影響，Genung等發(fā)現(xiàn)，隨著Solidagoalti－ssima斑塊中遺傳多樣性的增加，植物物候發(fā)生變化，同時(shí)植物豐富度也隨之增加，如果沒有傳粉者，許多野生植物遺傳多樣性的維持將面臨威脅［54］。

2.5.3維持了生態(tài)系統(tǒng)的平衡傳粉昆蟲是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡和相對(duì)穩(wěn)定有著重要作用［55］。在多種多樣的生態(tài)系統(tǒng)中，植物與傳粉者通過一定的媒介直接或間接地聯(lián)系起來，這些連接構(gòu)成了復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)、食物鏈、繁衍鏈網(wǎng)絡(luò)［56］，通過分析生態(tài)網(wǎng)絡(luò)可以更好地闡釋傳粉昆蟲對(duì)生態(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定的維持;Montoya等闡述了生態(tài)網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜度與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)系［57］;Pimm指出，復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)可能會(huì)因?yàn)槲锓N的增加或減少發(fā)生嚴(yán)重改變，其結(jié)果可能會(huì)使物種的滅絕率比正常速度快幾百倍或幾千倍［58］，傳粉昆蟲所在傳粉網(wǎng)絡(luò)的特征之一是高度嵌套，其中物種的連接伙伴都是更為泛化物種的伙伴團(tuán)集。因此，傳粉網(wǎng)絡(luò)的嵌套結(jié)構(gòu)對(duì)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性有重要意義，只有傳粉者與植物構(gòu)建了穩(wěn)定且緊密的關(guān)系，傳粉者才可能對(duì)植物形成穩(wěn)定的選擇作用［59～60］，如果大量傳粉者的生存受到影響，其所在食物鏈的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系或其他非營(yíng)養(yǎng)關(guān)系隨之改變，可能引起生態(tài)系統(tǒng)中其他生物的連鎖不利反應(yīng)，從而使傳粉網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性降低，整個(gè)生態(tài)網(wǎng)絡(luò)都將面臨威脅，同時(shí)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性就會(huì)降低，原有生態(tài)平衡也會(huì)受到干擾或破壞。因此，傳粉昆蟲多樣性減少不僅影響植物授粉和繁衍，降低作物產(chǎn)量，破壞生態(tài)系統(tǒng)傳粉服務(wù)功能，同時(shí)影響生態(tài)系統(tǒng)平衡，從而影響人類可持續(xù)發(fā)展和正常生存［61］。

3傳粉昆蟲研究中的問題與展望

昆蟲資源是人們公認(rèn)的目前地球上最大的尚未被充分利用的生物自然資源，種類繁多的傳粉昆蟲資源，更受到了全球?qū)W者的關(guān)注。建立蜜粉源植物－蜜蜂－蜂產(chǎn)品體系，可作為環(huán)境污染生物指示器;植物和昆蟲組成的傳粉網(wǎng)絡(luò)也成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn);全球變暖對(duì)植物與傳粉者的傳粉網(wǎng)絡(luò)的影響，氣溫持續(xù)上升背景下植物－傳粉者網(wǎng)絡(luò)未來的發(fā)展趨勢(shì)等研究將越來越受到高度的關(guān)注。傳粉昆蟲對(duì)于維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、發(fā)揮開花植物的傳粉與繁殖作用等諸多方面研究;傳粉昆蟲對(duì)生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)相關(guān)的科普宣傳和生態(tài)文明教育等，目前較為缺乏和滯后;從而使傳粉昆蟲的重要性并未引起公眾的足夠重視和認(rèn)知，不利于當(dāng)?shù)孛癖妼?duì)傳粉昆蟲進(jìn)行必要的保護(hù)和合理利用。因此，在發(fā)展綠色環(huán)境生態(tài)，特別是綠色農(nóng)業(yè)生態(tài)和大健康基地建設(shè)背景下，開展傳粉昆蟲的科普宣傳和綠色生態(tài)文明教育，對(duì)傳粉昆蟲多樣性及其生境保護(hù)至關(guān)重要。云南雖然是中國(guó)傳粉昆蟲和花、蜜、粉源植物最豐富的地區(qū)，傳粉昆蟲資源占全國(guó)60%以上，但是，在云南對(duì)傳粉昆蟲狀態(tài)不明、群落趨勢(shì)下降掌握不清、對(duì)傳粉價(jià)值認(rèn)識(shí)不足等問題非常明顯。必須盡快查明傳粉昆蟲本底，掌握傳粉昆蟲的種類、數(shù)量、分布;研究清楚依賴于傳粉昆蟲的主要農(nóng)作物種類，傳粉昆蟲和花粉蜜源植物之間的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系。從顯花植物和傳粉昆蟲群落水平入手，開展傳粉昆蟲的系統(tǒng)研究。積極開展傳粉昆蟲的傳粉機(jī)制研究，并在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣應(yīng)用，促進(jìn)農(nóng)作物增產(chǎn)增收。盡快建立區(qū)域性傳粉昆蟲監(jiān)測(cè)體系，監(jiān)測(cè)其動(dòng)態(tài)。在對(duì)傳粉昆蟲依賴度高的區(qū)域，建立區(qū)域性傳粉昆蟲監(jiān)測(cè)體系，借鑒國(guó)際上長(zhǎng)期開展傳粉昆蟲監(jiān)測(cè)的經(jīng)驗(yàn)與方法，長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)其動(dòng)態(tài)。評(píng)估傳粉昆蟲的生態(tài)服務(wù)價(jià)值。對(duì)依賴于傳粉昆蟲傳粉的糧食作物，進(jìn)行傳粉依存度試驗(yàn)測(cè)定，界定傳粉依存度，并進(jìn)行傳粉服務(wù)價(jià)值評(píng)估等工作急迫地?cái)[在生物學(xué)家面前。必須充分利用昆蟲造福人類，同時(shí)切實(shí)做好傳粉昆蟲的保護(hù)與合理應(yīng)用。

作者：楊大榮 單位：中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園