傳粉生物學(xué)特性研究范文

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摘要：

以烏蘭布和沙漠自然居群的野生大白刺為試驗材料，運用定位觀察、柱頭可授性、花粉/胚珠比率、雜交指數(shù)等指標(biāo)的測定，研究野生大白刺傳粉生物學(xué)。結(jié)果表明：大白刺花粉活力呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，開花第3d，大白刺的花粉活力達(dá)到最大值75.24%；雄性不育花和可育花的柱頭在開花后第4～5d可授性均最強(qiáng)。大白刺的P/O值為173688.9，OCI指數(shù)≥4；大白刺在自然條件下能夠結(jié)實，但結(jié)實率不高；存在自花傳粉現(xiàn)象，有性生殖中異花傳粉起到主要作用，結(jié)實受到傳粉者限制；不存在無融合生殖現(xiàn)象。大白刺訪花昆蟲主要有9種類型，主要的傳粉昆蟲有東方蜜蜂、麗蠅。

關(guān)鍵詞：

大白刺；傳粉生物學(xué)；花粉活力；繁育系統(tǒng)

大白刺(NitrariaroborowskiiKom.)為蒺藜科白刺屬叢生灌木，集藥用、飼用、食用等多種功能于一體，具有防風(fēng)、固沙、抗旱、耐鹽堿等生態(tài)效應(yīng)。大白刺分布于內(nèi)蒙古西部、寧夏、甘肅河西、新疆、青海各沙漠地區(qū)，生于湖盆邊緣、綠洲外圍沙地。大白刺株高0.5～1.5m，果酸甜適口，有沙櫻桃之稱，其果入藥可治胃病，豬吃大白刺果有催肥之效，枝、葉、果可作家畜飼料，枝條平鋪地面，積沙成丘，稱為白刺包，有時高達(dá)20余m，為優(yōu)良的固沙植物[1]。目前，關(guān)于大白刺的研究多集中在大白刺的化學(xué)成分和資源利用，對其生態(tài)學(xué)特性、繁殖系統(tǒng)、傳粉習(xí)性等缺乏系統(tǒng)研究，影響了其種群繁殖與保護(hù)。本文通過實地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在烏蘭布和沙漠分布有較多的大白刺雄性不育植株，且與可育株混和生長。本試驗研究了大白刺的開花習(xí)性、繁育系統(tǒng)和傳粉特性，為大白刺的繁殖和保護(hù)提供理論依據(jù)，為白刺屬植物生物學(xué)研究提供技術(shù)支持。

1材料與方法

1.1材料以烏蘭布和沙漠大白刺自然居群中3年以上且處于花期的植株為試驗材料。

1.2方法

1.2.1開花物候期及開花習(xí)性觀察在大白刺進(jìn)入花期后連續(xù)進(jìn)行開花物候期觀察，記錄單朵花期、群體花期，并觀察大白刺的開花習(xí)性。

1.2.2花粉活力的測定花粉活力的測定采用離體萌發(fā)法[2]。從開花第1d～第10d，每天12∶00取新鮮花粉放在含培養(yǎng)液的凹載玻片上，于25℃下培養(yǎng)6h，置光學(xué)顯微鏡下觀察并計數(shù)，每制片觀測5個視野，統(tǒng)計視野中花粉總數(shù)及有活性花粉數(shù)，計算具活性花粉的百分比。花粉管長度長于花粉粒直徑視為有活性，花粉管長度短于花粉粒直徑或無花粉管視為無活性。有活性花粉百分比=花粉管長度長于花粉粒直徑花粉數(shù)/觀察花粉總數(shù)×100%

1.2.3柱頭可授性的測定采用聯(lián)苯胺-過氧化氫法，在盛花期的正午標(biāo)記100朵幼花，以后每天正午采集柱頭放入含有聯(lián)苯胺-過氧化氫反應(yīng)液(1%聯(lián)苯胺∶3%過氧化氫∶水=4∶11∶22，體積比)的血球計數(shù)板上[3]，測定其柱頭的可授性。

1.2.4單花花粉量、胚珠數(shù)和花粉/胚珠比率(P/O)的測定在野外隨機(jī)選取未開放的花蕾于FAA固定液中固定，帶回實驗室，取出花藥，并用1.0ml/L的鹽酸對花藥壁進(jìn)行軟化后取出花粉，離心60s，吸取5μL花粉液于載玻片上，每個花藥重復(fù)10次，在光鏡下進(jìn)行觀察并計數(shù)，計算出每朵花的平均花粉粒數(shù)。將每朵花的子房在體視顯微鏡下進(jìn)行觀察，統(tǒng)計胚珠數(shù)。每朵花中的P/O比率=花藥中的花粉量/子房中的胚珠數(shù)。根據(jù)Cruden的指標(biāo)：P/O比為2.7～5.4時，繁育系統(tǒng)為閉花受精；P/O比為18.1～39.0時，繁育系統(tǒng)為專性自交；P/O比為31.9～396.0時，繁育系統(tǒng)為兼性自交；P/O比為244.7～2588.0時，繁育系統(tǒng)為兼性異交；P/O比為2108.0～195525.0時，繁育系統(tǒng)為專性異交；P/O值的降低意味著近交程度的升高，P/O的升高意味著遠(yuǎn)交程度的上升[4,5]。

1.2.5雜交指數(shù)(OCI)的估算采用Dafni標(biāo)準(zhǔn)標(biāo)記5株植株，每株標(biāo)記5朵花，測量花朵的直徑及開花行為。具體方法：(1)花朵直徑＜1mm，記為0；1～2mm記為1；2～6mm記為2；＞6mm記為3。(2)花藥開裂時間與柱頭可授粉期之間時間間隔，同時或雌蕊先熟記為0；雄蕊先熟記為1。(3)柱頭與花藥的空間位置，同一高度記為0；空間分離記為1。三者之和為OCI值。評判標(biāo)準(zhǔn)為：OCI=0時，繁育系統(tǒng)為閉花受精；OCI=1時，繁育系統(tǒng)為專性自交；OCI=2時，繁育系統(tǒng)為兼性自交；OCI=3時，繁育系統(tǒng)為自交親和，有時需要傳粉者；OCI=4時，繁育系統(tǒng)為部分異交，需要傳粉者[6]。

1.2.6傳粉結(jié)實程度的研究選取植株大小相對一致、花蕾為開放的植株進(jìn)行隨機(jī)標(biāo)記。雄性可育株的花枝15枝，平均分成3組，雄性不育株的花枝10枝，平均分成2組，進(jìn)行5種處理：(1)雄性可育株，不去雄，不套袋，檢查自然情況下的結(jié)實狀況；(2)雄性可育株，不去雄，套袋，檢測是否自花授粉；(3)雄性可育株，去雄，不套袋，檢測異花授粉情況；(4)雄性不育株，不套袋，檢查不育株的異花授粉情況；(5)雄性不育株，套袋，檢測是否存在無融合生殖現(xiàn)象。果實成熟后考察各處理的果實數(shù)。結(jié)果率=結(jié)果數(shù)/處理花數(shù)×100%

1.2.7訪花昆蟲觀察2013年和2014年的5～6月進(jìn)行訪花昆蟲的觀察，從8∶00～19∶00每0.5h觀察1次。

2結(jié)果與分析

2.1大白刺的開花習(xí)性大白刺花序頂生，蝎尾狀聚傘花序，一個花序的開花量在4～8朵內(nèi)，花小，花瓣5，萼片5，雄蕊一般10～15，花有雄性可育與雄性不可育之分。不育花瓣比可育花瓣稍小，花期一般在5月底～7月初，單朵小花花期10d，花序花期15d左右，單棵植株花期30d左右，群體花期50d。花的開放順序是從植株上部至下部依次開展，從現(xiàn)蕾期到開花期需10d左右。大白刺花開放后可維持1～2d，隨后花瓣向下翻卷并萎蔫，花瓣在開花后3～4d時脫落，大白刺單朵花的開花進(jìn)程為：花蕾長大-花瓣展開-開花散粉-花藥萎蔫-花瓣萎蔫-花瓣脫落。

2.2大白刺花粉活力與柱頭的可授性在光學(xué)顯微鏡下觀察大白刺的花粉萌發(fā)狀況，發(fā)現(xiàn)大白刺單朵花期內(nèi)花粉活力變化呈先升高后降低的趨勢，開花第3d，大白刺的花粉活力達(dá)到最大值75.24%，第5d依然保持較高的活力，隨后逐漸下降。如表1所示，通過聯(lián)苯胺-過氧化氫法得出大白刺的雄性不育花和可育花的柱頭在開花第1d～第8d均具有活性，在開花后第4～5d兩者的柱頭可授性均最強(qiáng)，之后逐漸下降；雄性不育花和可育花柱頭的可授性差異不明顯。

2.3大白刺繁育繁殖特性研究

2.3.1花粉/胚珠比率(P/O)花粉/胚珠比為單花中的花粉數(shù)與胚珠的比值。根據(jù)統(tǒng)計結(jié)果計算，大白刺的P/O為173688.9，依據(jù)Cruden[9]標(biāo)準(zhǔn)，大白刺的繁育系統(tǒng)為專性異交。

2.3.2雜交指數(shù)(OCI)由表2可見，大白刺的OCI指數(shù)≥4，按Dafni等的標(biāo)準(zhǔn)，大白刺的繁育系統(tǒng)為異交，需要傳粉者。

2.3.3套袋、去雄等處理結(jié)實結(jié)果由表3可知，大白刺雄性可育株在自然條件下的結(jié)實率略高于雄性不育株，對雄性可育株不去雄套袋后的自花授粉結(jié)實率為19.92%，說明大白刺存在自花授粉現(xiàn)象；對雄性可育株去雄、不套袋后結(jié)實率為36.32%，則異花授粉結(jié)實率遠(yuǎn)高于自花授粉結(jié)實率；對雄性不育株直接套袋后結(jié)實率為0。因此，結(jié)合花粉/胚珠比率、雜交指數(shù)和套袋去雄試驗，說明大白刺的繁育系統(tǒng)以異花授粉為主，不存在無融合生殖現(xiàn)象。

2.3.4訪花昆蟲的研究大白刺的大量散粉時間為9∶00～16∶00，大部分傳粉昆蟲的訪花高峰時段為9∶00～16∶00。經(jīng)過觀察和鑒定，大白刺訪花昆蟲主要有9種類型，種群中主要的傳粉昆蟲有東方蜜蜂、麗蠅等，訪花頻率基本在1min內(nèi)。

3討論

花粉活力會受到環(huán)境因素的影響，如濕度和溫度，低溫和低濕度的條件下，雙核花粉的花粉活力能保持較長時間，三核花粉則要求更高的濕度[7]。大白刺的花粉活力能夠在一定條件下保持9d左右，在第1d時不高，在第3d時達(dá)到最高，而后逐漸下降，有關(guān)大白刺花粉活力與溫、濕度的關(guān)系還有待于進(jìn)一步的探索。柱頭可授期的掌控至關(guān)重要，它對傳粉的成功與否起著重要作用[8]。柱頭可授期與植物的種類有很大關(guān)系，沙芥柱頭可授期為開花前2d至開花后4d，開花后的24～48h柱頭的可授性達(dá)到最優(yōu)[9]。大白刺的雄性不育株和可育株柱頭可授性均能保持8d左右，并且都在開花3～5d柱頭可授性最強(qiáng)。大白刺屬異花傳粉類型，且更傾向于異交結(jié)實，但是同株異花的自交也具有親和力。大白刺為荒漠植被的種群優(yōu)勝者和頂級群落建設(shè)者，具有良好的耐干旱、鹽堿和水土保持能力，為荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性發(fā)揮著積極的作用。大白刺群落對改善荒漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境具有重要的現(xiàn)實意義。

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[9]王仲禮,田國偉.短柄五加開花及傳粉生物學(xué)研究[J].生物多樣性,1997,5(4):251-256。

作者：胡云 趙淑文 燕玲 單位：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 職業(yè)技術(shù)學(xué)院 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 生態(tài)環(huán)境學(xué)院