白腐真菌處理稻草秸稈飼料的研究范文

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摘要:隨著我國畜牧行業的高速發展，飼糧短缺與養殖環境污染問題日益嚴峻。為了解決這一問題，人們開始研究將農作物秸稈用于動物飼料。但未經加工的農作物秸稈營養價值較低，不能滿足動物對營養物質的需求量。將白腐真菌用于發酵稻草飼料的生產，解決了稻草飼料粗蛋白含量低、適口性差、消化率不高等缺點，為畜牧業飼糧不足以及人畜爭糧問題提供了有效的解決方案。文章就稻草秸稈的利用現狀、稻草秸稈的處理方法以及白腐真菌發酵稻草飼料的原理和研究進展等進行了綜述。

關鍵詞:白腐真菌;稻草秸稈;木質素;干物質消化率;發酵飼料

我國是產糧大國，在糧食高產的同時，大量的農作物秸稈既為我國可再生資源應用方面提供了優勢，也帶來了不可忽視的環境污染等問題。據統計，2002年世界秸稈的產量為20億～30億t，而中國各類農作物秸稈年產量占全世界秸稈總產量的20%～30%［1］。其中稻草作為中國第一大農作物秸稈，產量占全國農作物秸稈總產量的五分之一以上［2］。稻草秸稈作為動物的劣質粗飼料可以被加以利用，但是如果將稻草秸稈直接飼喂動物，其營養價值較低，不能滿足動物對營養物質的需求，因此人們逐漸將目光轉向微生物發酵飼料。稻草秸稈經白腐真菌等特殊微生物發酵后，可以改善其營養價值，增加動物的采食量，從而提高畜牧養殖業的經濟效益。同時，農作物秸稈的二次開發利用更有助于緩解當今人類所面臨的糧食短缺、人畜爭糧等矛盾，為新能源的開發提供了可能。農作物秸稈通過動物過腹還田的方式，創造了更好的生態效益和經濟效益，為農牧業的可持續發展指明了方向。

1稻草秸稈的利用現狀

水稻是我國主要的種植農作物之一，其產生的秸稈數量龐大，根據2014年《中國統計年鑒》和相應的折算系數計算，我國稻草秸稈產量為2.065億t，且其總產量呈上升趨勢［3］。稻草秸稈中含有豐富的纖維素、半纖維素以及木質素，因此可作為動物的粗飼料加以利用。但是由于稻草秸稈營養成分不平衡，粗蛋白含量過低，且適口性較差，導致其飼料利用率不高。據統計，我國農作物秸稈直接用作動物飼料或經加工處理后作為動物飼料的比例僅占23%，另外23%的秸稈用于燃燒供暖，35%的秸稈還田作為肥料處理，19%的秸稈被作為造紙工業和手工藝品的原料以及就地焚燒或胡亂堆放處理［4］。因此運用微生物對稻草秸稈進行發酵處理生產動物飼料具有廣闊的應用前景。

2稻草秸稈常規處理方法以及普通菌種發酵的不足

2.1稻草秸稈的營養成分

如果將稻草秸稈直接飼喂動物，因其適口性較差、消化率低、營養價值不高等缺點只能作為動物的劣質粗飼料使用。稻草秸稈的飼料總能約為16.97MJ/kg，較優于其他農作物秸稈，但其粗蛋白含量較低，僅占飼料總營養成分的6.02%左右，粗脂肪約占1.59%，粗灰分約占10.07%，鈣、磷含量分別為0.59%和0.57%［5］。同時與其他農作物秸稈一樣，稻草秸稈有較高的粗纖維含量，約占總營養成分的31.00%，其中纖維素含量為39.69%，半纖維素含量為24.81%，木質素含量為25.22%［6］。稻草秸稈所含有的大量粗纖維可以為反芻動物提供必需的能量，但是由于稻草秸稈細胞壁硅化程度較高，以及木質素與纖維素、半纖維素之間鑲嵌形成堅固的酯鍵結構，使營養物質不能被反芻動物充分利用，導致稻草秸稈消化率低下，而且稻草的木質化程度越高，其消化率越低。因此，木質素能否被降解是提高秸稈飼料利用率的關鍵。

2.2稻草秸稈常規處理方法

稻草秸稈的常規處理方法一般分為物理處理法、化學處理法和普通微生物發酵處理法。

2.2.1物理處理法

物理處理法主要是借助人工或機械手段通過對秸稈進行切短、粉碎、蒸煮、浸泡、熱噴、爆破或是微波輻射等方式使其表面積增大，提高秸稈與可降解纖維素微生物的接觸面積，或是直接用高能量破壞秸稈中的木質素和纖維素等成分。例如，熱噴技術處理稻草秸稈主要是應用了熱力效應和機械效應的雙重作用，通過高溫蒸氣處理，可以使稻草秸稈細胞壁中的纖維素、半纖維素和木質素的氫鍵斷裂，從而水解為小分子物質。同時通過高壓噴放以及高溫蒸氣的張力作用，農作物秸稈可以被粉碎為更小的顆粒，增大了秸稈與發酵菌和各種酶的接觸面積，從而提高稻草秸稈的利用率。微波輻射預處理農作物秸稈也可以提高纖維素的分解率。例如，用電子束所產生的高能射線對稻草秸稈進行照射處理時，秸稈中的纖維素會形成自由基并與氧氣結合生成超氧自由基，破壞纖維素分子內的氫鍵，最大限度地降低了纖維素的結晶程度。有試驗結果表明，經過這種射線預處理后的稻草秸稈，其酶解后的葡萄糖獲得率比直接進行酶解處理的稻草秸稈葡萄糖獲得率高出29.50%［7］。物理處理法可以顯著提高農作物秸稈作為動物粗飼料的利用率，但是因其存在耗能大、處理成本高等缺陷至今無法全面普及到實際生產當中。

2.2.2化學處理法

化學處理法是通過酸、堿或有機溶劑等作用于農作物秸稈，使半纖維素與木質素間的共價鍵以及纖維素分子內的氫鍵斷裂，從而最大程度地發揮分解纖維素酶類的降解效果。化學處理主要包括酸化處理、堿化處理、氨化處理、氧化處理以及SO3微熱爆處理等［8］。化學處理法普遍成本低廉，適用于大規模生產，但是大量化學試劑的使用易造成環境污染，而且在秸稈處理過程中殘留或新生成的有害化學物質如果沒有被妥善處理，很可能造成采食該秸稈飼料的動物中毒。

2.2.3普通微生物發酵處理法

微生物處理農作物秸稈是利用特定微生物(如乳酸菌、酵母菌等)對秸稈進行發酵處理。這些微生物在自身繁殖過程中合成了大量的蛋白質，同時其代謝過程中產生的酶可以將秸稈中的纖維素、半纖維素等有機碳水化合物轉化為糖類，最后發酵生成乳酸或揮發性脂肪酸，從而改變了秸稈飼料的物理性狀及營養成分，提高了飼料的利用率。微生物發酵秸稈飼料品質的好壞，與參與發酵的菌種種類密不可分，普通的發酵菌雖然能分解纖維素和半纖維素，但是并不能從根本上解決秸稈飼料消化率低的問題，木質素的大量存在仍然制約著秸稈作為動物粗飼料的利用價值。因此人們開始研究能夠分解木質素的菌種用于發酵飼料的生產，如白腐真菌。白腐真菌用于發酵秸稈飼料既保留了微生物發酵飼料的優勢，同時也極大地提高了農作物秸稈類發酵飼料的品質。

3白腐真菌發酵稻草秸稈飼料的原理

白腐真菌是一類可分泌胞外氧化酶的絲狀真菌，其種類繁多，大多數為擔子菌亞門，部分為子囊菌亞門，主要包括革蓋菌屬、臥孔菌屬、多孔菌屬、原毛平革菌屬、層孔菌屬、側耳屬、煙管菌屬以及栓菌屬等［9］。將白腐真菌應用于發酵飼料的生產不會對環境造成污染，對動物也無毒副作用，且成本低廉，發酵效果卓越，因發酵菌種的不同發酵產物會具有特殊的風味，可吸引動物采食，提高采食量。白腐真菌分解木質素發生在次生代謝階段，并且只有在氮、碳、硫等元素不足時才會產生分解木質素相關的酶。白腐真菌的菌絲會分泌超纖維氧化酶使秸稈表面的蠟質溶解，使菌絲進入到秸稈內部并釋放降解木質素的酶系［10］，包括錳過氧化物酶、木質素過氧化物酶、漆酶等。錳過氧化物酶與木質素過氧化物酶的化學本質都是含有血紅素的糖蛋白，并且在催化反應過程中都需要H2O2作為電子受體。不同的是，在分解木質素的過程中木質素過氧化物酶可以直接與芳香族底物反應產生一個電子，形成陽離子自由基，使芳環結構開裂，木質素單體烷基側鏈氧化。而錳過氧化物酶在分解木質素過程中可將木質組織中的Mn2+氧化成Mn3+，Mn3+再作為氧化劑氧化分解木質素。木質素過氧化物酶和錳過氧化物酶都具有氧化分解木質素的能力，但兩種酶能分解不同的木質素結構。錳過氧化物酶主要分解木質素中的酚型結構，而木質素過氧化物酶主要分解木質素中的非酚型結構［11］。漆酶是一種含銅多酚的氧化酶，化學本質也是一種糖蛋白，與其他兩種酶不同的是，漆酶分子結構中不存在血紅素，催化過程也不需要H2O2參與。在有氧條件下，漆酶可將單電子傳遞給氧分子，同時從底物分子中獲得一個電子，使之形成自由基。該自由基具有不穩定性，可進一步發生聚合或解聚反應，因此漆酶同時具有催化解聚和聚合木質素的能力。所以，當漆酶單獨存在時不能有效地降解木質素，只有同時存在木質素過氧化物酶或錳過氧化物酶時，才能避免聚合反應的發生，使木質素得到有效降解。木質素過氧化物酶、錳過氧化物酶以及漆酶可協同作用于木質素之間的酯鍵或醚鍵，將木質素徹底氧化分解為二氧化碳和水。同時白腐真菌還可以分泌纖維素酶、半纖維素酶等，徹底分解粗纖維。因此白腐真菌被認為是目前較為理想的一類發酵秸稈飼料的真菌。

4白腐真菌對發酵稻草飼料的影響

4.1提高發酵稻草飼料的干物質消化率

因為體外消化率與常規體內消化試驗具有高度的相關性，所以測定發酵飼料的體外消化率可以間接反映動物對該飼料的利用情況。韋麗敏［12］用黃孢原毛平革菌和紅芝與綠色木霉發酵稻草秸稈，并通過兩級離體消化試驗法測定該發酵飼料的干物質消化率。結果表明，黃孢原毛平革菌和綠色木霉組合的發酵飼料與紅芝和綠色木霉組合的發酵飼料干物質消化率均極顯著高于空白組(P＜0.01)，兩種發酵飼料的干物質消化率分別為43.47%和41.56%。代小偉［13］選用木質擬層孔菌發酵處理稻草，木質素降解率最高可達13.49%，而后通過水牛瘤胃液對該飼料進行反芻家畜二級離體消化試驗，結果顯示稻草用木質擬層孔菌發酵處理后干物質、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、酸性洗滌木質素、半纖維素以及纖維素的體外消化率分別比未處理組提高了51.04%、21.16%、7.62%、245.11%、62.53%和31.54%，均差異顯著(P＜0.05)。說明稻草經白腐真菌發酵后，有助于反芻動物瘤胃微生物對其纖維成分的消化。R．K．Sharma等［14］選用黃孢原毛平革菌發酵稻草秸稈，測得該發酵飼料的體外消化率最高為25%，且此時木質素的損失量為394g/kg。白腐真菌將木質素降解，釋放了被其保護的纖維素和半纖維素，大大提高了稻草飼料的利用效率。同時隨著發酵時間的增加，稻草飼料的pH值逐漸降低，纖維素、半纖維素會被分解為小分子糖類，使發酵飼料散發出能夠吸引動物采食的香味，從而提高了動物的采食量。

4.2降低稻草飼料中粗纖維含量

白腐真菌對秸稈的降解無特異性，除了能分解木質素，還能無差異地降解纖維素與半纖維素。湯濟超［15］用白腐真菌與綠色木霉等比例對稻草秸稈進行固體發酵，綠色木霉繁殖速度快于白腐真菌，因此先接種白腐真菌發酵4d，再接種綠色木霉發酵4d。發酵結束后，稻草秸稈纖維素的分解率為33.28%，木質素的分解率為31.23%。可以看出，白腐真菌對纖維素的分解能力不弱于對木質素的分解能力。王輝［16］利用糙皮側耳生長過程中所分泌的漆酶對稻草進行預處理，研究了白腐真菌分泌到胞外的氧化酶對秸稈飼料的直接作用，并對糙皮側耳產漆酶的條件進行了優化，研究結果顯示在28℃下向培養基中添加天然成分的馬鈴薯浸出液能有效提高糙皮側耳的漆酶產量，添加少量沸石粉末后漆酶活性可達到175IU/L。研究還發現，稻草秸稈的粉碎程度對發酵效果有明顯的影響，在溫度為40℃、pH值為5的最佳條件下，過80目篩的稻草秸稈木質素降解率明顯高于過40目篩的稻草秸稈，在第15天時木質素降解率為18.00%。M．Taniguchi等［17］用平菇處理稻草秸稈將其轉化為還原糖，在試驗第24天時稻草的木質素降解率為21.00%，當試驗進行到第60天時有32%的稻草秸稈被轉化為水溶性的單糖。白腐真菌分解木質纖維素的能力不僅使劣質粗飼料的利用價值得到提升，還可用于單細胞蛋白的生產。孟順利等［18］通過紅芝與綠色木霉共同發酵稻草，然后進行二次發酵接種熱帶產朊假絲酵母生產單細胞蛋白。紅芝與綠色木霉在發酵過程中會將纖維素、半纖維素、木質素等分解生成大量的小分子糖類，這些小分子糖類會競爭性反饋抑制纖維素的降解，使纖維素的降解率不能達到最大值。若此時接種熱帶產朊假絲酵母，可以消耗掉這些小分子糖類，消除對纖維素降解活動的抑制，同時熱帶產朊假絲酵母的大量繁殖可以生產大量優質的蛋白飼料。該試驗結果顯示，經過紅芝與綠色木霉4∶1混合發酵后，稻草秸稈的纖維素、半纖維素以及木質素的分解率分別達到29.02%、27.70%和39.23%，接種熱帶產朊假絲酵母24h后真蛋白含量可達到10%左右。稻草秸稈在經過白腐真菌發酵后，粗纖維的含量會顯著下降，粗纖維減少會使秸稈質地變得軟而松散，極大改善飼料適口性，間接增加了被飼喂動物的采食速度與采食量。

4.3提高稻草飼料中粗蛋白含量

白腐真菌中包括很多的可食用菌種，如平菇、側耳菌等。這些白腐真菌在分解木質纖維素的同時，還能使發酵稻草飼料的粗蛋白含量顯著提高。萬小保［19］將稻草按1∶2固液比加水后，接種15%自行篩選培養的白腐真菌菌株LS05，在30℃條件下發酵一段時間后，再在105℃溫度下烘干至恒重，測定木質素和蛋白質含量。結果顯示，經該種白腐真菌發酵后稻草秸稈的木質素含量下降20.48%，蛋白質含量增加42.83%。宋瑞清等［20］選用平菇處理稻草秸稈，在適宜條件下培養30d后，稻草秸稈由原來的褐色逐漸變為黃色，而后變為白色，木質素含量由接種前的9.49g下降到7.27g，纖維素含量由27.64g下降到23.21g，蛋白質含量由4.70%增加到6.85%。這些試驗結果表明，白腐真菌不但對木質素和纖維素具有分解能力，還能利用這些分解產物用于自身菌絲的生長，從而達到將稻草秸稈轉化為蛋白質的目的。經白腐真菌發酵后的稻草蛋白質含量顯著增加，提高了稻草飼料的營養價值，如果能將其大規模應用于畜禽養殖，可以創造出較高的經濟效益。

5展望

白腐真菌分解木質素、纖維素的能力與其他菌種相比具有明顯的優勢。但是將白腐真菌應用于秸稈飼料的發酵大多還停留在實驗室階段，想要將白腐真菌發酵飼料應用到實際生產當中仍有諸多問題有待解決。例如，在發酵過程中白腐真菌的生長速度會比某些雜菌的生長速度慢，那么如何防止雜菌的污染是解決其批量生產問題的關鍵;而且為了使發酵效果更好，在發酵的過程中往往會選擇多菌種混合發酵，不同菌種間會有相互頡頏或是協同現象的發生，因此白腐真菌與其他菌種之間的相互作用仍需要繼續探索。隨著當前畜牧產業的高速發展，以及環境與資源問題的日益嚴峻，微生物發酵秸稈飼料的研究必將成為熱點，如何將白腐真菌發酵秸稈飼料應用到實際生產當中也必將為人們所關注。

作者：張仲卿；張愛忠；姜寧 單位：黑龍江八一農墾大學