巖黃芪幼苗抗氧化特性研究范文

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《草原與草坪雜志》2016年第3期

摘要：

研究了不同濃度NaCl對(duì)蒙古巖黃芪幼苗生長(zhǎng)特性、丙二醛含量、相對(duì)質(zhì)膜透性及抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明：丙二醛和細(xì)胞膜相對(duì)透性隨NaCl濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(shì)，5mmol／LNaCl處理下MDA含量最低，為1．68μmol／g；超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性隨NaCl濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，在100mmol／LNaCl處理下達(dá)到最高，3種抗氧化酶活性依次為828．0，279．9和74．9U／（g•min）；低濃度NaCl（≤100mmol／L）能提升幼苗株高、干重質(zhì)量和抗氧化酶活性；高濃度NaCl則會(huì)抑制保護(hù)酶活性，對(duì)幼苗造成傷害。

關(guān)鍵詞：

蒙古巖黃芪；NaCl；抗氧化酶活性；丙二醛；相對(duì)質(zhì)膜透性

長(zhǎng)期以來(lái)，人們普遍認(rèn)為Na＋是造成植物鹽害的主要因素。土壤中過(guò)多的鹽分會(huì)導(dǎo)致土壤水勢(shì)下降，使植物根系吸水困難，從而導(dǎo)致植物生理干旱，嚴(yán)重時(shí)甚至出現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)水分外滲，發(fā)生質(zhì)壁分離而死亡。此外，由于介質(zhì)中高濃度的單一鹽分離子會(huì)與有些必需元素發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，從而使植物出現(xiàn)養(yǎng)分缺乏現(xiàn)象［1，2］。雖然高濃度Na＋對(duì)植物有害，但植物生長(zhǎng)也需要一定量的Na＋，低濃度Na＋不僅對(duì)植物無(wú)害，反而有利于植物生長(zhǎng)［3］。已有研究表明，適量的Na＋能夠促進(jìn)霸王、梭梭、白刺、紅砂等荒漠植物的生長(zhǎng)及抗旱性［4－6］，對(duì)適量Na＋的吸收可以降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓，使細(xì)胞吸水膨脹，擴(kuò)大葉面積以促進(jìn)光合作用［7］；同時(shí)，還能調(diào)節(jié)超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶的活性［8］，緩解干旱脅迫造成的傷害。因此，適宜濃度的Na＋對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有著促進(jìn)作用。開(kāi)展代表性植物個(gè)體的不同鹽濃度的模擬試驗(yàn)，定量分析其生長(zhǎng)、形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理過(guò)程等對(duì)不同濃度鹽脅迫強(qiáng)度的響應(yīng)與適應(yīng)，是深入探討植物對(duì)不同鹽濃度的適應(yīng)能力及對(duì)策的有效手段。蒙古巖黃芪（Hedysarummongolicum），又名楊柴、踏郎，豆科巖黃芪屬，主要分布在我國(guó)的內(nèi)蒙、陜西、寧夏、甘肅等省，是一種沙生灌木，根系發(fā)達(dá)、耐沙埋，具有良好的防風(fēng)固沙、保持水土作用，并且耐寒、抗旱、耐高溫、抗風(fēng)蝕耐沙埋，能在零下30～50℃的條件下正常生長(zhǎng)［9］。另外，蒙古巖黃芪飼用價(jià)值很高，其枝葉營(yíng)養(yǎng)豐富且適口性好，含有動(dòng)物生長(zhǎng)所需的多種氨基酸，含量高于玉米粉，與美國(guó)脫水苜蓿粉近似或略高，被稱為沙漠的“紅花苜蓿”［10］。蒙古巖黃芪的再生性強(qiáng)、成活率高、生長(zhǎng)迅速，是扦插造林的良好樹(shù)種，扦插造林一般以沙障形式多見(jiàn)［9］。目前，對(duì)荒漠旱生植物蒙古巖黃芪的研究主要集中在制藥，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值以及飛播造林方面，對(duì)其在鹽脅迫下生理生化的變化研究較少。為探究蒙古巖黃芪對(duì)NaCl脅迫的響應(yīng)生理機(jī)制，采用沙培試驗(yàn)，通過(guò)測(cè)定不同濃度NaCl處理下蒙古巖黃芪葉片丙二醛含量、相對(duì)質(zhì)膜透性以及抗氧化酶活性的變化，以期為蒙古巖黃芪的抗鹽脅迫機(jī)制提供理論依據(jù)，并為其保護(hù)利用及荒漠區(qū)的植被恢復(fù)和重建奠定理論基礎(chǔ)。

1材料和方法

1．1試驗(yàn)材料及處理供試

蒙古巖黃芪種子于2012年9月采自陜西省靖邊縣。試驗(yàn)時(shí)挑選籽粒飽滿的種子，去殼，在培養(yǎng)皿中催芽，待露白（約2d）后，將催芽的幼苗移栽到育苗盤(pán)（5cm×5cm×10cm），在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行沙培，每穴3～4株，用1／2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行澆灌。8周齡蒙古巖黃芪幼苗用不同NaCl濃度0（對(duì)照，1／2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液）、5、25、50、100、200和300mmol／L處理。試驗(yàn)處理時(shí)將稱好的NaCl溶于1／2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)。處理7d后測(cè)定各生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)。

1．2測(cè)定內(nèi)容及方法

1．2．1生長(zhǎng)特性的測(cè)定

NaCl脅迫處理7d后，取蒙古巖黃芪幼苗的全株鮮樣，沖洗干凈，直尺測(cè)定植株垂直高度，根部掃描儀測(cè)定根長(zhǎng)，電子秤測(cè)定全株干重質(zhì)量。干重的測(cè)定：取2株具有代表的植株用蒸餾水沖洗干凈，將植株放入烘箱105℃殺青15min，70℃烘至恒重測(cè)干重。

1．2．2生理生化指標(biāo)的測(cè)定

丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定［11］；質(zhì)膜相對(duì)透性用DDS－ⅡA型電導(dǎo)率儀測(cè)定［12］；抗氧化酶活性稱取0．5g新鮮葉片于預(yù)冷的研缽中，加10mLpH7．8、50mmol／L預(yù)冷的磷酸緩沖液，在冰浴上研磨成勻漿，勻漿在4℃下12000r／min離心20min，上清液用酶活性的測(cè)定：氮藍(lán)四挫（NBT）法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性［13］；紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性［13］；愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性［13］。1．3數(shù)據(jù)處理方法試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用SPSS16．0軟件，繪圖使用Origin8．0。

2結(jié)果與分析

2．1不同濃度NaCl對(duì)蒙古巖黃芪幼苗生長(zhǎng)特性的影響

隨著NaCl濃度的升高，蒙古巖黃芪幼苗的干重呈先升高后降低的趨勢(shì)，5，25mmol／LNaCl處理下蒙古巖黃芪幼苗的干重相對(duì)于其他各處理略高，分別為0．119和0．118g但升高和降低的幅度不大，各處理間沒(méi)有顯著性差異（圖1A）。株高表現(xiàn)出與干重相似的規(guī)律，5，25和100mmol／LNaCl處理下幼苗株高與對(duì)照差異顯著，分別為9．8，10．0和7．1cm，100mmol／LNaCl處理下株高明顯低于對(duì)照的8．4cm；而50，200和300mmol／LNaCl處理與對(duì)照差異不顯著（圖1B）。根長(zhǎng)在所有處理中呈“波浪”型變化規(guī)律，300mmol／L的NaCl處理的根長(zhǎng)最短，為18．7cm，5mmol／L的NaCl處理的根長(zhǎng)最長(zhǎng)為33．1cm；但各處理間的根長(zhǎng)差異不顯著（圖1C）。

2．2不同濃度NaCl對(duì)蒙古巖黃芪幼苗MDA含量的影響

不同濃度NaCl對(duì)蒙古巖黃芪幼苗葉片MDA含量有顯著影響（圖2A）。5，25和50mmol／LNaCl處理下MDA含量分別為1．68，3．20和3．52μmol／g且顯著低于對(duì)照的3．88μmol／g，相對(duì)對(duì)照分別降低了56％，17％和9．3％；高鹽濃度（≥100mmol／L）處理下MDA含量顯著高于對(duì)照，分別增加了19％，22％和99％，且NaCl濃度越高，MDA含量越大。

2．3不同濃度NaCl對(duì)蒙古巖黃芪幼苗相對(duì)質(zhì)膜透性的影響

蒙古巖黃芪幼苗葉片相對(duì)質(zhì)膜透性隨著NaCl濃度的增加呈先降低后升高的趨勢(shì)（圖2B）。在5mmol／LNaCl處理下相對(duì)電導(dǎo)率為31．11％，較對(duì)照降低了31％；100，200和300mmol／LNaCl處理顯著高于對(duì)照依次為67．22％，72．31％和77．68％，300mmol／LNaCl處理的相對(duì)質(zhì)膜透性最高，較對(duì)照增加了71％；而25，50mmol／LNaCl處理下與對(duì)照無(wú)顯著差異（圖2B）。

3討論與結(jié)論

3．1NaCl對(duì)蒙古巖黃芪幼苗生長(zhǎng)特性的影響

植物對(duì)鹽脅迫的影響在不同的生育期有不同的表現(xiàn)形式，其中植株幼苗的生長(zhǎng)階段是對(duì)鹽脅迫最敏感的時(shí)期之一［14］。試驗(yàn)結(jié)果表明，所有處理下幼苗干重差異不顯著，但整體呈先升高后降低的趨勢(shì)；NaCl濃度為5mmol／L和25mmol／L下的株高顯著高于對(duì)照及其他處理，說(shuō)明低濃度的NaCl溶液對(duì)蒙古巖黃芪幼苗的干重和株高略有促進(jìn)作用，這與高占軍等［14］對(duì)白三葉在不同鹽脅迫的生理響應(yīng)的研究結(jié)果一致。鹽脅迫對(duì)植物根長(zhǎng)的影響研究報(bào)道較多，孫敏紅等［15］研究報(bào)道，低濃度NaCl對(duì)西瓜幼苗根長(zhǎng)有促進(jìn)作用，而高濃度抑制；但也有研究表明植株幼苗根長(zhǎng)的生長(zhǎng)所受抑制作用與鹽濃度成正比［16］。試驗(yàn)結(jié)果表明，蒙古巖黃芪幼苗根長(zhǎng)隨鹽濃度呈“波浪”型，各處理間無(wú)顯著差異，說(shuō)明鹽脅迫對(duì)蒙古巖黃芪幼苗的根長(zhǎng)影響不顯著，也可能在試驗(yàn)采樣過(guò)程中根部受損，影響了根長(zhǎng)，進(jìn)而對(duì)試驗(yàn)結(jié)果造成誤差。因此，有關(guān)此方面的結(jié)果有待進(jìn)一步研究確定。

3．2NaCl對(duì)蒙古巖黃芪幼苗膜脂過(guò)氧化作用的影響

MDA是膜質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，膜質(zhì)過(guò)氧化作用越強(qiáng)，MDA含量越高［17－19］。MDA含量的大小，在一定程度上反映了植物受脅迫程度的大小以及脅迫對(duì)植物造成的傷害，試驗(yàn)中，MDA含量在5mmol／LNaCl處理下最低，之后隨著NaCl濃度的升高逐漸增加，表明在5mmol／LNaCl處理下，膜質(zhì)過(guò)氧化作用最弱，幼苗受脅迫程度最小，生長(zhǎng)良好。NaCl濃度為25，50mmol／L時(shí)，MDA含量保持在一個(gè)相對(duì)較低的水平，可能是膜質(zhì)過(guò)氧化作用被保護(hù)酶系統(tǒng)所抑制。當(dāng)NaCl用量增加至300mmol／L時(shí)，其脅迫程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了保護(hù)酶系統(tǒng)所能承受的范圍，MDA含量最高，植株受到嚴(yán)重脅迫傷害，甚至接近死亡。說(shuō)明一定的鹽分有利于蒙古巖黃芪幼苗的生長(zhǎng)，可能是Na＋被區(qū)隔化到液泡中，起到滲透調(diào)節(jié)的作用［5］。

3．3NaCl脅迫對(duì)蒙古巖黃芪幼苗相對(duì)質(zhì)膜透性的影響

細(xì)胞膜是活細(xì)胞與環(huán)境之間的界面和屏障，各種不良環(huán)境對(duì)細(xì)胞的影響往往首先作用于細(xì)胞膜而改變其透性［20］，故細(xì)胞膜透性的大小能夠反映出質(zhì)膜受傷害的程度［21－24］。細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的改變、功能的紊亂和膜透性的變化是逆境脅迫的關(guān)鍵所在［25］。試驗(yàn)中，蒙古巖黃芪幼苗的相對(duì)質(zhì)膜透性隨NaCl濃度的增加，而增加，但在低濃度下（≤50mmo／L）時(shí)，細(xì)胞膜相對(duì)透性與對(duì)照無(wú)明顯差異，說(shuō)明蒙古巖黃芪幼苗可耐受的一定程度的鹽脅迫。但隨著NaCl濃度的進(jìn)一步增加（≥100mmol／L），幼苗開(kāi)始萎蔫，干枯，葉片脫落甚至死亡。

3．4NaCl脅迫對(duì)蒙古巖黃芪幼苗抗氧化酶活性的影響

植物的抗氧化系統(tǒng)包括非酶促抗氧化劑系統(tǒng)和抗氧化酶系統(tǒng)［26］，抗氧化酶系統(tǒng)中SOD，CAT和POD是植物體內(nèi)清除活性氧的3種重要酶［27－29］。已有研究表明，活性氧介導(dǎo)膜脂的過(guò)氧化作用［30－33］，它包括超氧自由基、羥自由基、過(guò)氧化氫和過(guò)氧化物自由基等。正常情況下，活性氧可被細(xì)胞內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)清除。植物遭受逆境脅迫時(shí)，清除活性氧的酶活性期望增強(qiáng)［34］，當(dāng)鹽濃度超過(guò)了一定量后，抗氧化酶系統(tǒng)的酶活性受到抑制，致使一些活性氧積累，對(duì)膜造成傷害［35］。研究發(fā)現(xiàn)，蒙古巖黃芪幼苗SOD活性隨NaCl濃度的增加而增加，當(dāng)NaCl濃度達(dá)到100mmol／L時(shí)活性最高，隨后開(kāi)始下降。SOD是蒙古巖黃芪幼苗在NaCl脅迫下起保護(hù)作用的主要酶類。本試驗(yàn)與李龍梅等［36］、王雪華等［37］報(bào)道結(jié)論一致。鹽脅迫對(duì)植物的傷害途徑之一是氧化脅迫［38］，在低濃度鹽分脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的活性氧清除系統(tǒng)被激活，POD和CAT活性隨著NaCl濃度的增加呈升高趨勢(shì)，當(dāng)NaCl濃度升高到植物所承受的一定限度后，POD和CAT活性開(kāi)始下降。抗氧化酶活性的暫時(shí)升高維持了活性產(chǎn)生與清除的動(dòng)態(tài)平衡［39］，但隨著NaCl濃度的進(jìn)一步增加，保護(hù)酶系統(tǒng)逐漸被抑制，3種酶的活性降低。在較低NaCl濃度脅迫下（≤100mmol／L）時(shí)，蒙古巖黃芪幼苗提高自身的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)，在一定程度上緩解了NaCl脅迫對(duì)其的傷害，但隨著NaCl濃度的增加，超出植株抗氧化保護(hù)系統(tǒng)的保護(hù)濃度范圍之后，鹽分造成的傷害就加重，蒙古巖黃芪幼苗的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響。試驗(yàn)結(jié)果表明，蒙古巖黃芪耐鹽性較強(qiáng)，低濃度的鹽分（NaCl濃度≤100mmol／L）能促進(jìn)幼苗提升抗氧化酶活性，對(duì)其生理特性無(wú)顯著影響，對(duì)幼苗的干重和株高略有促進(jìn)，產(chǎn)生一定的適應(yīng)性變化。而超過(guò)此濃度后，MDA含量和相對(duì)質(zhì)膜透性顯著升高，植株出現(xiàn)萎蔫，干枯葉片脫落等癥狀。因此，100mmol／LNaCl是蒙古巖黃芪幼苗維持正常生理功能的臨界鹽濃度。

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作者:呂娥娥 周向睿 趙桂琴 單位:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室