珊瑚礁生態(tài)修復(fù)的理論范文

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珊瑚礁是全球物種多樣性最高、資源最豐富的生態(tài)系統(tǒng)，被譽(yù)為“海洋中的熱帶雨林”。它是全球生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，可向人類(lèi)提供食物、海岸防護(hù)和藥物等資源。然而，近50a來(lái)，在人類(lèi)活動(dòng)和全球變暖的影響下，全球珊瑚礁受到不同程度的威脅，且處于快速退化中。如南海三亞鹿回頭岸礁覆蓋率從1960年的80%~90%下降為2009年的12%；大堡礁珊瑚礁覆蓋率從1985年的28.0%下降為2012年的13.8%。造成珊瑚礁退化的因素很多，包括全球氣候變暖、水體污染、珊瑚疾病等。如1998年ElNiño活動(dòng)導(dǎo)致全球異常變暖使印度―太平洋地區(qū)的珊瑚大面積死亡，死亡率高達(dá)90%，最終全球16%珊瑚礁被摧毀；2005年波多黎各發(fā)生大面積珊瑚疾病，導(dǎo)致該地區(qū)東海岸珊瑚礁覆蓋率在半年內(nèi)降低了20%~60%；加勒比海由于長(zhǎng)期漁業(yè)養(yǎng)殖，水體富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致棘冠海星（acanthasterplanci）大量繁殖而大面積破壞珊瑚礁。南海的珊瑚島礁，雖然有學(xué)者曾經(jīng)提出盡可能減少對(duì)珊瑚礁破壞的“綠色工程”理念，但大規(guī)模的島礁吹填等工程建設(shè)不可避免地對(duì)珊瑚礁的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生影響。在這一背景下，了解珊瑚礁的修復(fù)理論與實(shí)踐活動(dòng)，對(duì)于南海珊瑚礁的生態(tài)保護(hù)與可持續(xù)利用具有特別重要的意義。

1珊瑚礁生態(tài)修復(fù)的理論

1.1理解主要生態(tài)因子與珊瑚礁生態(tài)修復(fù)的關(guān)系在氣候變暖的大背景下，高溫?zé)崦{迫是全球珊瑚礁受到威脅的主要因素。一定范圍內(nèi)，熱脅迫使許多珊瑚自我調(diào)整出適應(yīng)環(huán)境變化的能力。熱休克蛋白（Hsp70）是其中顯著表達(dá)的基因集，其他基因集包括壞死因子受體、免疫球蛋白等。在環(huán)境脅迫下，這些基因激活細(xì)胞免疫系統(tǒng)活性，改變珊瑚細(xì)胞死亡控制、免疫反應(yīng)、細(xì)胞修補(bǔ)的基因序列，進(jìn)而提高對(duì)溫度的耐受性。相對(duì)高緯度珊瑚礁區(qū)的珊瑚采取基因“救援”（geneticrescue）的方式，通過(guò)跨緯度交換可遺傳的耐熱基因，向更高緯度礁區(qū)遷移，避免種群衰退。如大堡礁南北跨越14°，南北年平均溫度差達(dá)3℃，因此協(xié)助珊瑚跨緯度遷移（Assistedmigration）理論上可作為保存珊瑚多樣性的策略。光照也是影響珊瑚生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素。珊瑚共生蟲(chóng)黃藻通過(guò)光合作用合成ATP及其他生物質(zhì)，保持共生體能量供給的平衡。珊瑚共生體若長(zhǎng)期處于弱光的環(huán)境中，容易造成光合產(chǎn)物供應(yīng)量不足。一方面將影響珊瑚共生體的能量供給，另一方面也會(huì)導(dǎo)致共生體內(nèi)pH值降低，影響珊瑚鈣化過(guò)程。弱光環(huán)境的形成原因是水中懸浮物的增加和水深等。能量供應(yīng)充足的珊瑚共生體能更有效利用水中的無(wú)機(jī)氮（DIN）和磷（DIP），相應(yīng)地可促進(jìn)蟲(chóng)黃藻的繁殖，可增加能量的產(chǎn)生和供給。但過(guò)高的營(yíng)養(yǎng)鹽會(huì)造成浮游藻類(lèi)和病菌大量繁殖，威脅珊瑚的生存，因此有研究提出將高營(yíng)養(yǎng)鹽含量區(qū)域的珊瑚移植至正常營(yíng)養(yǎng)鹽、適合珊瑚生長(zhǎng)的區(qū)域。

1.2移植珊瑚的自我修復(fù)能力

1.2.1珊瑚組織物理?yè)p傷后的修復(fù)珊瑚移植是目前提出最為重要的珊瑚礁生態(tài)修復(fù)手段。研究發(fā)現(xiàn)珊瑚在移植過(guò)程中部分組織會(huì)受到物理?yè)p傷，但它具有自我修復(fù)能力，包括傷口愈合、組織再生和免疫系統(tǒng)重建等4個(gè)階段：1）凝結(jié)物質(zhì)封閉傷口，粒狀細(xì)胞釋放轉(zhuǎn)谷氨酰胺酶顆粒；2）免疫細(xì)胞吞噬細(xì)菌，傷口形成新細(xì)胞；3）傷口增加免疫細(xì)胞和纖維母細(xì)胞，形成表皮；4）傷口開(kāi)始化膿，表皮細(xì)胞形成新的上皮組織。珊瑚的黑化作用（melanizationcascade）可誘導(dǎo)自身產(chǎn)生免疫反應(yīng)，組織中不活躍的脯氨酸（proPO）可以轉(zhuǎn)為活躍的酚氧化酶（Phenoloxidase）。酚氧化酶可導(dǎo)致黑色素沉積固定微生物，且產(chǎn)生凝集素和甘露糖-絲氨酸蛋白酶結(jié)合體（MBL-MASP）。如鹿角珊瑚（Acroporaaspera）移植后，珊瑚增加免疫系統(tǒng)的活性，開(kāi)始修復(fù)傷口。酚氧化酶活性明顯提高，珊瑚的免疫能力增強(qiáng)，受損后的珊瑚得以快速恢復(fù)，這一過(guò)程還可避免對(duì)其他珊瑚的感染。

1.2.2移植珊瑚生存的能量供給珊瑚與蟲(chóng)黃藻共生是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)最基本的生態(tài)特征，珊瑚蟲(chóng)宿主給共生蟲(chóng)黃藻提供庇護(hù)環(huán)境和無(wú)機(jī)養(yǎng)料，蟲(chóng)黃藻為宿主提供光合作用產(chǎn)生的ATP。共生蟲(chóng)黃藻把95%以上的光合作用能量提供給宿主珊瑚蟲(chóng)。移植損傷修復(fù)后的珊瑚，與正常珊瑚一樣，一方面共生的蟲(chóng)黃藻繼續(xù)通過(guò)光合作用產(chǎn)生ATP提供給宿主細(xì)胞，另一方面由母體異養(yǎng)儲(chǔ)存的能量也在一定程度上維持珊瑚的生存。這一過(guò)程中珊瑚不可避免地會(huì)損失部分蟲(chóng)黃藻，但可通過(guò)分裂補(bǔ)充。內(nèi)胚層的動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞可為蟲(chóng)黃藻分裂和珊瑚出芽繁殖提供基本養(yǎng)分。

1.2.3珊瑚共生蟲(chóng)黃藻對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)能力與珊瑚共生的蟲(chóng)黃藻可以分為9個(gè)亞屬，分別命名為A、B、C、……、I，造礁石珊瑚常見(jiàn)的共生蟲(chóng)黃藻為A~D系[24]。環(huán)境適宜時(shí)，D系蟲(chóng)黃藻占蟲(chóng)黃藻群落比例＜1%，A和D系蟲(chóng)黃藻在生態(tài)修復(fù)過(guò)程或珊瑚移植過(guò)程中表現(xiàn)出相對(duì)活躍的狀態(tài)。定量聚合酶鏈反應(yīng)（quantitativePCR）技術(shù)的應(yīng)用揭示低密度系群的蟲(chóng)黃藻在珊瑚修復(fù)過(guò)程中發(fā)揮其冗余功能（functionalredundancy）。移植的珊瑚可通過(guò)改變體內(nèi)共生蟲(chóng)黃藻系群的組成以增加對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)性。因?yàn)椴煌x(chóng)黃藻的生理耐受力有明顯區(qū)別，環(huán)境擾動(dòng)可影響蟲(chóng)黃藻的遺傳同一性（geneticidentities）。對(duì)蟲(chóng)黃藻細(xì)胞核糖體中脫氧核糖核酸（rDNA）的研究揭露：在對(duì)環(huán)境脅迫的耐受力上，A系蟲(chóng)黃藻比B和C系更強(qiáng)。在極端環(huán)境中，以A或D系蟲(chóng)黃藻為主導(dǎo)的珊瑚光量子效率高于以B或C系為主導(dǎo)的珊瑚。因此以A或D系蟲(chóng)黃藻為主導(dǎo)的珊瑚對(duì)環(huán)境具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力，是珊瑚移植的優(yōu)先選擇對(duì)象。

1.3移植后珊瑚的自我繁殖、擴(kuò)展能力

1.3.1移植珊瑚的有性繁殖產(chǎn)生具有強(qiáng)適應(yīng)環(huán)境能力的珊瑚后代有性繁殖和無(wú)性出芽繁殖是珊瑚主要的繁殖方式，有性繁殖是成熟珊瑚排卵至體外受精成為浮浪幼蟲(chóng)。浮浪幼蟲(chóng)經(jīng)水流漂流和纖毛運(yùn)動(dòng)，選擇合適的地區(qū)附著生長(zhǎng)，發(fā)育成珊瑚。珊瑚通過(guò)有性繁殖保持物種基因的連通性，基因流動(dòng)也是珊瑚保持基因連通的有效方式。即使緯度差異大的珊瑚礁區(qū)存在著明顯的溫度梯度，但是其珊瑚仍可以保持高度的基因連通性。低緯度與相對(duì)高緯度珊瑚雜交產(chǎn)生的后代擁有更強(qiáng)的熱脅迫耐受力，可遺傳的耐受基因包括氧化應(yīng)激、細(xì)胞基質(zhì)等的功能基因。幼蟲(chóng)在水流作用下進(jìn)行不同空間尺度的漂流和附著是珊瑚遷移、擴(kuò)展的途徑之一，退化礁區(qū)因?yàn)榄h(huán)境的不適宜性，特別需要移植成熟的珊瑚進(jìn)行幼蟲(chóng)補(bǔ)充。移植的珊瑚適應(yīng)環(huán)境并達(dá)到性成熟后，與原位珊瑚進(jìn)行雜交繁育，產(chǎn)生變異后代，提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，發(fā)揮出雜交優(yōu)勢(shì)。雜交或變異后代的氧化還原酶活性和細(xì)胞基質(zhì)相關(guān)的基因本體（geneontology）有豐富的正調(diào)節(jié)基因集，擁有更高的熱耐受應(yīng)激反應(yīng)基因。因此，跨緯度移植產(chǎn)生的珊瑚雜交后代具有更高熱耐受力，理論上講可實(shí)現(xiàn)通過(guò)珊瑚移植、生態(tài)修復(fù)達(dá)到珊瑚繁殖、擴(kuò)張的目的。

1.3.2化學(xué)誘導(dǎo)增加珊瑚幼蟲(chóng)附著和變態(tài)的幾率漂流的浮游幼蟲(chóng)期和海底固著期是珊瑚生活史中的2個(gè)典型階段。實(shí)現(xiàn)珊瑚礁生態(tài)修復(fù)的關(guān)鍵是浮游幼蟲(chóng)要補(bǔ)充到珊瑚礁區(qū)。完成幼蟲(chóng)的補(bǔ)充包括3個(gè)連續(xù)的階段：幼蟲(chóng)漂流、幼蟲(chóng)附著和變態(tài)、幼蟲(chóng)生長(zhǎng)。可通過(guò)海洋化學(xué)信息的吸引，使浮浪幼蟲(chóng)漂流至合適的地方進(jìn)行附著。移植的珊瑚和原位珊瑚雜交產(chǎn)生的幼蟲(chóng)，在細(xì)菌和珊瑚藻分泌的化學(xué)物質(zhì)吸引下，進(jìn)行附著和變態(tài)。許多生物表面的細(xì)菌都影響著這些幼蟲(chóng)的附著，如殼狀珊瑚藻（Neogoniolithonfosliei）表面的假交替單胞菌（Pseudoalteromonas）分泌的四溴吡咯（TBP）可以誘導(dǎo)幼蟲(chóng)的附著和變態(tài)。此外，殼狀珊瑚藻分泌的溴酪氨酸衍生物（11-deoxyfistularin-3）也可誘導(dǎo)幼蟲(chóng)變態(tài)。

1.3.3創(chuàng)造海底微地貌促使幼蟲(chóng)附著在適合珊瑚生長(zhǎng)的環(huán)境中投放人工礁，在礁體表面增加微型孔洞等能夠促進(jìn)幼蟲(chóng)的附著，表面結(jié)構(gòu)復(fù)雜的礁石是吸引珊瑚幼蟲(chóng)附著的重要因素。退化珊瑚礁區(qū)的礁體表面結(jié)構(gòu)固然復(fù)雜多樣，但水環(huán)境條件不利于幼蟲(chóng)附著和生存。因此，選擇合適的水域創(chuàng)造微型地形地貌，理論上可增加幼蟲(chóng)附著的成功率。

1.4對(duì)人工礁體中底棲海藻群落的抑制人工礁是通過(guò)建立一個(gè)穩(wěn)定、抵抗風(fēng)浪、提供庇護(hù)所的巖體結(jié)構(gòu)，促使珊瑚的附著、生長(zhǎng)和繁殖。但人工礁體中底棲海藻易于快速繁殖，搶占珊瑚生存的空間，影響珊瑚的生長(zhǎng)，抑制幼蟲(chóng)補(bǔ)充。底棲海藻的快速繁殖，人工礁中的珊瑚群落向海藻群落更替，影響珊瑚礁生態(tài)修復(fù)的效果。有研究發(fā)現(xiàn)：隆頭魚(yú)捕食底棲海藻可降低這些海藻的覆蓋度，從而幫助珊瑚的附著與生長(zhǎng)。珊瑚礁中有2種魚(yú)類(lèi)（Scarusrivulatus和Siganusdoliatus）以底棲海藻為食。但是過(guò)度捕撈會(huì)導(dǎo)致珊瑚礁區(qū)魚(yú)類(lèi)快速減少，投放的人工礁容易被底棲海藻覆蓋，因此借助人工魚(yú)礁修復(fù)珊瑚礁也需要相關(guān)生態(tài)因子的平衡。

2珊瑚礁生態(tài)修復(fù)的實(shí)踐

上述介紹表明：從理論上講珊瑚礁的生態(tài)修復(fù)是可行的。如選擇合適的移植區(qū)進(jìn)行珊瑚移植、園藝式養(yǎng)殖珊瑚（提供移植對(duì)象）以及人工礁等都是目前探索的相關(guān)修復(fù)技術(shù)。但實(shí)際上，珊瑚礁生態(tài)的修復(fù)工程成本相當(dāng)高，周期也很長(zhǎng)，因此不同國(guó)家采取的珊瑚礁修復(fù)策略不同。發(fā)達(dá)國(guó)家的原則是“修復(fù)成本與生態(tài)補(bǔ)償平衡”，需要從珊瑚修復(fù)所產(chǎn)生的價(jià)值考慮；發(fā)展中國(guó)家比較多考慮的是降低成本，并以珊瑚移植為主要手段。但不論哪種技術(shù)，目前成功推廣的珊瑚礁生態(tài)修復(fù)案例都很少。

2.1珊瑚移植的實(shí)踐珊瑚移植因?yàn)槌杀据^低且可以快速增加珊瑚的數(shù)量，因此是提及最為廣泛的技術(shù)在不少的珊瑚礁區(qū)都有學(xué)者進(jìn)行過(guò)珊瑚移植實(shí)驗(yàn)，如Soyoka等將4類(lèi)珊瑚（Acropora，Pocillopora，Porites，F(xiàn)avites）移植至退化區(qū)，對(duì)珊瑚覆蓋率、物種多樣性進(jìn)行長(zhǎng)期觀察，發(fā)現(xiàn)不同的珊瑚適應(yīng)能力有明顯的差異。珊瑚移植在適應(yīng)新環(huán)境后，珊瑚無(wú)性分裂過(guò)程能量供給和珊瑚共生蟲(chóng)黃藻系群結(jié)構(gòu)快速恢復(fù)正常。Shaish等將培養(yǎng)了1a的薔薇珊瑚（Montiporadigitata）移植至珊瑚退化區(qū)，珊瑚在1周后恢復(fù)正常狀態(tài)，初期存活率達(dá)到99%；15個(gè)月后，珊瑚體積增加了3.84倍。我國(guó)的陳剛、于登攀、高永利等在南海也進(jìn)行了珊瑚移植實(shí)驗(yàn)，1a后珊瑚成活率為70%~90%，為珊瑚的生態(tài)修復(fù)提供實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)。跨緯度移植，是全球氣候變暖背景下珊瑚生態(tài)修復(fù)的有效措施，協(xié)助珊瑚遷移，將溫暖海域的珊瑚移植至相對(duì)冷水區(qū)域，這些珊瑚能更好地適應(yīng)上升的SST。

2.2園藝式養(yǎng)殖移植的實(shí)踐與推廣園藝式養(yǎng)殖指在特定的海區(qū)對(duì)珊瑚斷片或幼蟲(chóng)進(jìn)行培養(yǎng)，待珊瑚生長(zhǎng)到一定的大小時(shí)，再將其移植到退化的珊瑚礁區(qū)。珊瑚礁區(qū)之間的移植，即采集健康珊瑚礁區(qū)的珊瑚移植到已退化珊瑚礁區(qū)的方案，往往得不償失。因?yàn)橄鄬?duì)存活的珊瑚而言，移植的過(guò)程中損失的珊瑚可能更多。園藝式養(yǎng)殖可培養(yǎng)出大量移植個(gè)體，并可在移植過(guò)程中最大限度地減少對(duì)珊瑚的組織損傷，有助于被移植的珊瑚適應(yīng)新的環(huán)境和繁殖，提高修復(fù)的成功率。加勒比海、紅海、新加坡、菲律賓、日本等都開(kāi)展過(guò)珊瑚園藝式的養(yǎng)殖。Shafir等設(shè)計(jì)了懸浮培養(yǎng)場(chǎng)對(duì)珊瑚進(jìn)行培養(yǎng)，再對(duì)珊瑚進(jìn)行移植，存活率超過(guò)80%，移植珊瑚與原位珊瑚產(chǎn)生的雜交后代擁有更強(qiáng)的環(huán)境耐受力。Linden等使用襪狀的裝置誘導(dǎo)珊瑚幼蟲(chóng)附著，并置于培養(yǎng)場(chǎng)中，其幼蟲(chóng)存活率達(dá)到89%，相比于幼蟲(chóng)直接播種于珊瑚礁區(qū)的低存活率（＜10%），有了顯著提高。

2.3養(yǎng)殖箱培養(yǎng)技術(shù)養(yǎng)殖箱培養(yǎng)是指將珊瑚放置于人工建造的養(yǎng)殖箱中，在可控的條件下研究珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的方法，或?qū)⑸汉髯鳛橐浦补w。中國(guó)、美國(guó)、澳大利亞、日本、以色列等不少?lài)?guó)家開(kāi)展了這項(xiàng)研究。Anthony使用C-14標(biāo)記的有機(jī)顆粒物研究珊瑚的攝食與光合作用能量，發(fā)現(xiàn)在弱光環(huán)境下珊瑚受損組織需要靠珊瑚的攝食為損傷部位的修復(fù)提供能量，珊瑚攝食有機(jī)顆粒為其提供1/2的碳源和1/3的氮源，珊瑚共生蟲(chóng)黃藻的光合作用為珊瑚提供其他能量。但到目前為止利用養(yǎng)殖箱培養(yǎng)的珊瑚主要應(yīng)用于修復(fù)機(jī)理和其他理論的研究，還極少用于移植，主要是因?yàn)樯汉鞯姆敝乘俣嚷⑴囵B(yǎng)成本高。

2.4珊瑚礁局部修補(bǔ)技術(shù)珊瑚礁修補(bǔ)是當(dāng)船只擱淺、炸魚(yú)和自然災(zāi)害等物理作用破壞珊瑚礁時(shí)，通過(guò)工程手段恢復(fù)珊瑚礁結(jié)構(gòu)的完整性，是一種應(yīng)急措施。如FloridaKeys地區(qū)因船只擱淺使珊瑚礁開(kāi)裂，研究人員用水泥和石膏粘結(jié)開(kāi)裂的珊瑚礁體，再借助移植技術(shù)修復(fù)珊瑚礁體，恢復(fù)珊瑚的數(shù)量。珊瑚礁修補(bǔ)的案例很少，主要是針對(duì)被特殊破壞了的珊瑚體。

2.5借助人工礁的生態(tài)修復(fù)實(shí)踐人工礁應(yīng)用于珊瑚礁的生態(tài)修復(fù)，既可以將人工礁投放于珊瑚礁區(qū)，也可以在珊瑚礁附近區(qū)域建造人工礁，形成新的珊瑚礁。許多國(guó)家（中國(guó)、美國(guó)、澳大利亞、日本等）利用人工礁進(jìn)行過(guò)珊瑚修復(fù)實(shí)驗(yàn)，如Blakeway等在澳大利亞ParkerPoint海區(qū)用天然礁巖、混凝土塊和陶瓷塊作為人工礁進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，并進(jìn)行珊瑚移植，62個(gè)月的記錄表明：珊瑚的覆蓋密度在后階段快速增加，從8個(gè)月時(shí)的6個(gè)/m2增加到62個(gè)月時(shí)的24個(gè)/m2，表明建造的人工礁體是珊瑚生長(zhǎng)的理想基質(zhì)。中國(guó)大亞灣、三亞地區(qū)也有人工礁修復(fù)珊瑚的報(bào)道，在保護(hù)魚(yú)類(lèi)控制底棲海藻數(shù)量的前提下，人工礁有利于珊瑚附著生長(zhǎng)。

2.6增強(qiáng)珊瑚適應(yīng)環(huán)境的能力改善生存環(huán)境和減少人類(lèi)活動(dòng)干擾是保證珊瑚生存的根本措施，但是若能提高珊瑚對(duì)環(huán)境的耐受能力和恢復(fù)潛力也非常重要。如提升珊瑚的基因儲(chǔ)備、加快珊瑚的突變等，也是珊瑚礁生態(tài)修復(fù)的重要內(nèi)容。傳統(tǒng)的修復(fù)技術(shù)實(shí)際上很難保證珊瑚修復(fù)的效果，也很難進(jìn)行大面積的推廣，因此從本質(zhì)上提升珊瑚的修復(fù)能力是珊瑚礁生態(tài)修復(fù)的重要發(fā)展方向。但是從基因角度提升珊瑚適應(yīng)環(huán)境的能力，需要提升理論和分析超級(jí)物種造成的生態(tài)影響[62]，因此這些技術(shù)和推廣可能性目前還處于實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)階段。

2.6.1珊瑚馴化與選擇性繁育珊瑚馴化與選擇性繁育是將珊瑚幼蟲(chóng)暴露于環(huán)境壓力中馴化珊瑚、選擇性繁殖珊瑚，由同代和隔代珊瑚逐漸形成特殊基因型的珊瑚[63]。實(shí)驗(yàn)室中開(kāi)展珊瑚種間雜交實(shí)驗(yàn)是目前主要的珊瑚馴化與選擇性繁育形式，目的是為了避免對(duì)現(xiàn)有珊瑚基因污染而破壞生態(tài)平衡。Palumbi等通過(guò)控制環(huán)境的方法培育突變和雜交產(chǎn)生的珊瑚幼蟲(chóng)，選擇更適應(yīng)極端環(huán)境的珊瑚基因，進(jìn)行可遺傳性繁育，相應(yīng)地提高了珊瑚耐白化的能力。Oppen等將更熱海區(qū)的珊瑚幼蟲(chóng)補(bǔ)充到相對(duì)低溫的海區(qū)，使高溫區(qū)的珊瑚和相對(duì)低溫區(qū)的珊瑚雜交，有效地提升了新生珊瑚的溫度耐受力。這一技術(shù)可建立混合基因庫(kù)，培育出具有新基因和新表現(xiàn)型的珊瑚。

2.6.2協(xié)助珊瑚共生蟲(chóng)黃藻進(jìn)化珊瑚-蟲(chóng)黃藻共生體在環(huán)境脅迫下，通過(guò)基因選擇而產(chǎn)生適應(yīng)性的蟲(chóng)黃藻后代。Mieog等將取自不同溫度環(huán)境的共生蟲(chóng)黃藻接種于基因相似的宿主，得到不同溫度耐受范圍的珊瑚共生體。Suzuki等以早期幼蟲(chóng)為對(duì)象，選擇性接種蟲(chóng)黃藻產(chǎn)生新的珊瑚共生體系，幫助共生體提高溫度耐受力，由于成年珊瑚已經(jīng)建立了比較穩(wěn)定的珊瑚-蟲(chóng)黃藻共生體系，難以重新構(gòu)建共生蟲(chóng)黃藻系群，而大部分浮浪幼蟲(chóng)沒(méi)有共生蟲(chóng)黃藻，若將耐高溫的蟲(chóng)黃藻類(lèi)型接種則可培育新系群共生體。

2.6.3改變珊瑚-共生微生物系群結(jié)構(gòu)珊瑚包含著眾多的共生微生物，這些原核生物具有固氮、硫代謝、產(chǎn)生抗菌劑、破壞病原菌的能力。珊瑚與微生物形成共生體包含2個(gè)方式：一個(gè)是水平傳播，珊瑚幼蟲(chóng)從周?chē)h(huán)境中獲得微生物；另一個(gè)方式是垂直傳播，通過(guò)產(chǎn)卵的方式將微生物傳遞給后代。珊瑚選擇微生物的過(guò)程是特異性的選擇過(guò)程，目的是消除潛在的病原菌入侵。在珊瑚幼蟲(chóng)生活早期接種微生物，重組珊瑚-微生物共生體的系群結(jié)構(gòu)，增加免疫基因（c型凝結(jié)素基因）的表達(dá)，提升其對(duì)環(huán)境的耐受力。

3結(jié)論與展望

雖然珊瑚礁的生態(tài)修復(fù)是目前國(guó)內(nèi)外關(guān)注的熱點(diǎn)內(nèi)容，但相關(guān)的理論與技術(shù)仍在探索之中，真正推廣并取得成效的案例很少。保護(hù)珊瑚礁的生態(tài)環(huán)境、避免對(duì)珊瑚礁的破壞無(wú)疑是最關(guān)鍵的策略。對(duì)于已退化珊瑚礁的修復(fù)，初步有以下認(rèn)識(shí)：1）珊瑚移植是重要的技術(shù)手段，可通過(guò)對(duì)移植后的珊瑚進(jìn)行損傷組織修復(fù)、重建免疫系統(tǒng)、改變共生體蟲(chóng)黃藻系群結(jié)構(gòu)等以增強(qiáng)移植珊瑚適應(yīng)新環(huán)境的能力。2）園藝式養(yǎng)殖、養(yǎng)殖箱培養(yǎng)等是提供珊瑚移植對(duì)象的相對(duì)有效途徑；人工魚(yú)礁則是協(xié)助珊瑚建立發(fā)育基底的重要手段；營(yíng)造和維持適于珊瑚生長(zhǎng)的環(huán)境有助于提高珊瑚礁生態(tài)修復(fù)成效。而簡(jiǎn)單地把健康珊瑚礁區(qū)的珊瑚移植到退化珊瑚礁區(qū)的方案，往往得不償失。3）可借助水流擴(kuò)散、幼蟲(chóng)附著和變態(tài)行為的化學(xué)誘導(dǎo)、微地形對(duì)幼蟲(chóng)附著的幫助等可促進(jìn)珊瑚浮浪幼蟲(chóng)的傳播和存活。4）通過(guò)雜交等手段改變珊瑚及其共生蟲(chóng)黃藻的基因類(lèi)型、提升珊瑚對(duì)環(huán)境的耐受能力和恢復(fù)潛力等技術(shù)則仍處于實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)階段。受氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的雙重影響，南海珊瑚礁總體處于退化之中，因此南海珊瑚礁的生態(tài)修復(fù)必然是未來(lái)相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)的重點(diǎn)關(guān)注領(lǐng)域。在技術(shù)上手段上，從培育、雜交走向移植；在場(chǎng)地的選擇上，從實(shí)驗(yàn)室到珊瑚自然生長(zhǎng)的礁區(qū)現(xiàn)場(chǎng)，從岸礁到遠(yuǎn)離大陸的環(huán)礁、島礁，這應(yīng)是我國(guó)現(xiàn)階段南海珊瑚礁生態(tài)修復(fù)的策略與方向，在這一過(guò)程中再加強(qiáng)生態(tài)修復(fù)機(jī)理的研究，包括提高繁殖率、存活率和對(duì)環(huán)境的耐受力等。結(jié)合全球氣候變暖的背景，南海珊瑚礁的北向遷移也值得高度關(guān)注，相應(yīng)地營(yíng)造適合珊瑚礁發(fā)育的自然水體環(huán)境，減少珊瑚的天敵如長(zhǎng)棘海星（acanthastersp.）和核果螺（Drupellarugos）等的繁殖，將有助于珊瑚礁的自然恢復(fù)和擴(kuò)展。

作者：覃禎俊 余克服 王英輝 單位：廣西大學(xué) 珊瑚礁研究中心 海洋學(xué)院 環(huán)境學(xué)院 中國(guó)科學(xué)院 南海海洋研究所