轉基因植物對農業的影響范文

本站小編為你精心準備了轉基因植物對農業的影響參考范文，愿這些范文能點燃您思維的火花，激發您的寫作靈感。歡迎深入閱讀并收藏。

1農業生物多樣性

生物多樣性的物質實體就是資源,是人類賴以生存的物質基礎.農業生物多樣性不僅為人類提供基本的食物和各種工業原料,還是一些非常有價值的育種性狀(如抗病抗蟲性狀、優質性狀和高產性狀)的重要基因來源,在生態系統的維持中也起著重要的作用.隨著現代生物技術的應用,轉基因植物對農業生態系統尤其是對農業生物多樣性的影響受到了廣泛的關注[1~3].本文根據近年來國內外的研究進展,綜述了轉基因植物對農業生物多樣性的影響,旨在為轉基因植物的合理利用和農業生物多樣性的保護提供參考.

2對作物遺傳多樣性的影響

關于轉基因植物對作物遺傳多樣性的影響,存在兩種截然不同的觀點.一種觀點認為轉基因植物(起碼是現在這一代的轉基因植物)的引入和發展對作物遺傳多樣性存在著負面的作用.Altieri[1]認為,轉基因作物的引入,使為數不多的幾家大型生物技術公司控制和壟斷了種子和生物技術市場,大大減少了作物種植類型和品種數量,加劇了作物系統品種簡單發展的同時,也加劇了作物遺傳多樣性的流失.因為農民通過持續將商業化種子與本地種雜交,可以增加當地作物的遺傳多樣性.綠色革命期間,作物品種的開發還未受制于現代農業生物技術知識產權[37,45],因而不妨礙農民對種子的保留和試驗[17,37],那時作物遺傳多樣性的喪失還不至于象近期這么嚴重.Gupta[9]認為,獲得品種知識產權的高成本抑制了民間品種繁育者的積極性,破壞了生物多樣性的保護.這種情形由于不同國家對知識產權立法理解的不同,而復雜化[25,34].Lesser[25]特別提到,知識產權保護其實并不適用于那些根據古老的植物育種實踐和當地品種保育技術所生產出來的作物品種.因此,知識產權制度并不能滿足通過當地品種的管理來達到保護作物遺傳資源的目的.少數的轉基因作物品種在短期內由于具有比常規品種更高的產量、更優良的產品品質以及更高的抗性而被農民普遍采用.常規品種和土著品種則因無人或很少人種植而逐漸滅絕,這就導致了大量遺傳資源的喪失,作物遺傳多樣性進一步降低.在現有的知識產權體制下無疑更加劇了這種趨勢[22].另一種觀點認為,轉基因植物的引入對作物遺傳多樣性保護起著良好的促進作用.Hawtin[12]認為,轉基因生物技術的應用在植物遺傳資源保護中起著重要作用,可以為建立種子庫進行異地保護作物遺傳資源提供更為有效的手段.他斷言,分子遺傳技術可以使種子庫中遺傳物質的跟蹤更為精確.這些技術對精確鑒定植物材料是否抗病非常有用,而這種鑒定對于抗病材料的收集和儲藏是至關重要的.超低溫保存更使遺傳資源的長期保存成為可能,使更多的遺傳材料能在需要時保證供給.然而也有學者[17,37]認為,種子庫并不能將目前各種植物的所有遺傳多樣性保存起來,而且植物(尤其是草本植物)本身仍在進化中.

3對物種多樣性的影響

3•1對目標生物及相關生物物種多樣性的影響

抗除草劑轉基因作物會跟雜草和野生近緣種雜交,使得這些雜草對除草劑也產生抗性.為了防治這些具有抗性的雜草,農民只能加大除草劑的用量或是采用更強的除草劑[24,39].如果這些雜草對細菌、真菌或其它作物病害也產生抗性的話,那么它們的防治將更加困難[51].在農民使用除草劑的量不夠多的情況下,對除草劑有抗性的雜草群體仍能萌發.對除草劑敏感的雜草群體也會發展出對除草劑的耐性,或者那些對某種除草劑有耐性的雜草會取代沒有耐性的雜草.雜草科學家發現,后一種現象更容易發生.事實上,1997年在美國愛荷華州觀察到,普通的(A-maranthusrudis)雜草群體在避過草甘膦(glyphosate)的施用后,才推遲萌芽;絨毛葉(Abutilontheophrasti)對草甘膦有了更大的耐性后,農民仍按照原來的施藥量噴施草苷膦,就不能達到預期效果[36].這些問題將導致農民使用.比草甘膦毒性更大的除草劑.種植轉基因抗蟲作物能減少殺蟲劑的使用,降低作物損失.但是昆蟲種群具有天生的快速適應環境壓力的能力,使抗蟲生物技術的長期有效性受到了嚴重的威脅.昆蟲和其它有害生物對害蟲防治機制的適應,將會對環境和人類健康產生嚴重后果.當昆蟲種群對一種害蟲防治措施適應后,將會導致更高毒性的化學殺蟲劑的使用.同樣,如果害蟲適應了某一種轉基因抗蟲作物后,另一種人類目前尚未了解其對環境和人類健康影響的基因就會取代原來基因的位置,侵染作物[33].

許多研究證明了昆蟲對轉基因作物抗性的進化,提到建立過渡區作為昆蟲庇護所來減慢這種抗性進化速率的重要性.現有的研究資料都局限在對特定害蟲的實驗室研究.隨著更多研究資料的報道,對昆蟲抗性發展進化程度的了解將大大加深.Tabashnik[47]在實驗室試驗中發現,對Bt毒素耐性增加的有鱗翅目(蝶和蛾)、鞘翅目(甲蟲類)和雙翅目(蚊和蒼蠅).如果田間試驗也支持這個結果,那么將會影響抗性管理策略的發展.Huang等[16]發現,在一定的劑量下,歐洲玉米螟(Ostrinianubilalis)對Bt毒素抗性的遺傳是不完全顯性,而不是以前認為的隱性.根據這個試驗結果,玉米螟的抗性將會比以前預料的發展得快.現在的抗性管理策略很大程度上是建立在玉米螟對Bt毒素抗性較慢的假設上,因為原來一直以為這是一個隱性遺傳性狀.如果這個結果被證實,將會對現在的抗性管理策略發展和庇護所面積大小帶來巨大的影響.Koskella等[23]發現,轉Bt基因作物的Bt毒素被吸附到土壤粘粒后,并不持續分解,而是在很長一段時間內保持其殺蟲活性.Bt毒素在土壤粘粒中的存在將會增加害蟲產生抗性的風險.Schuler等[44]發現,轉基因植物Bt毒素的表達通過影響昆蟲的行為和目標害蟲的抗性,而進一步影響非目標生物.所有這些研究結果表明,以前的預測過低地估計了害蟲種群對Bt毒素抗性進化的速度.轉基因抗病毒作物對生物多樣性的影響也引起了科學家的關注.

首先,這些轉基因抗病毒作物會改變它們的近緣植物,使這些原來對某種病毒并不敏感的植物成為該病毒的寄主而感病,也就是擴大了病毒的寄主范圍.其次,抗病毒轉基因植物可以改變病毒侵染植株的過程[38,39].這些改變會導致出現致病性更強的病毒[10,38,39].遺憾的是,有關這方面的潛在風險研究幾乎沒有.科學家關注的另一個問題是抗病毒轉基因作物DNA基因組在植物病毒RNA復制時與病毒基因組的重組[38,39].在一個實驗室的研究中發現,這種遺傳重組確實發生在煙草屬植物Nicotianabenthamiana和豇豆萎斑病毒之間[6].研究人員認為,這種重組將會導致出現在遺傳上有獨特特征的病毒,從而更加難以防治.在所有與抗病毒轉基因植物有關的風險中,最值得關注的現象既不是病毒寄主范圍的擴大,也不是某些病系致病力的增強,而是抗病毒轉基因作物的雜草化[38].美國國家研究委員會(NRC)[33]認為,美國農業部(USDA)現在所堅持的抗病毒轉基因南瓜(Cucurbitamoschata)不會通過基因流使野生南瓜雜草化的假設,必須通過長期的研究才能確認.NRC還認為,USDA關于抗病毒轉基因南瓜對野生南瓜種群的影響也“并不怎么受到科學研究結果的支持”,尤其是有好幾種病毒對轉基因南瓜具有抗性,而不僅是象USDA原來認為的只有3種或更少.雖然目前農業生產上極少關注作物(無論是傳統作物還是轉基因作物)向近緣野生種的基因轉移,但這種基因轉移無疑是存在的[10,46].人們關心的不是是否有基因流的存在,而是這些基因的轉移是否會進一步加強某些雜草的“野性”,而使得它們的防治更為困難、費用更大[10,21,46].一般地,如果作物種植距離近緣野生種很近,轉基因作物基因流轉移的風險將很大.美國在向日葵(Helianthusannuus)和雙低油菜(Brassicanapus)上都存在著這種基因流[10,21,46],極有可能產生所謂的“超級雜草”.Johnson草就是通過高粱(Sorghumvulgare)的基因轉移而獲得的一種具有經濟價值的雜草[10,21,46].Snow等[46]認為,雖然還沒有充分的研究資料,但通過從傳統作物的基因流轉移而增強雜草野性的機率極少.轉基因作物的廣泛種植,會大大增強近緣雜草的野性.這是因為基因重組技術更精確、更快速,允許目的基因有更多的組合,將極大地增加轉基因作物與雜草雜交的機會,而增強近緣雜草的野性.Mikkelsen等[30]通過田間試驗發現,轉基因雙低油菜的抗除草劑基因轉移到它的一個近緣野生種上.Linder等[26]利用田間試驗和溫室試驗發現,轉基因油菜的基因也可以向近緣野生種轉移.

3•2對非目標生物物種多樣性的影響

轉基因植物對非目標生物的影響受到了廣泛關注.這些非目標生物包括不屬于害蟲的動物、植物和微生物[39,51].昆蟲天敵、土壤微生物和以健康昆蟲種群為食的野生生物(如鳥類和無脊椎動物)都有可能受到轉基因植物的影響[20].實驗室試驗已證實,轉基因抗蟲作物對有益捕食性昆蟲,如草蛉(Chrysoperlacarnea)[13]、瓢蟲(Adaliabipuncta-ta)[3]、美洲大斑蝶(Danausplexippus)幼蟲[27]和土壤生物[51]等具有負作用.Hilbeck等[13]發現,在給草蛉幼蟲(一種以多種農業害蟲為食的捕食性昆蟲)飼喂以Bt玉米為食的害蟲時,其死亡率為62%,而飼喂以危害普通玉米的害蟲時,其死亡率只有37%[14].在孟山都公司向美國環保局提交的資料中,以Bt玉米害蟲為食的草蛉幼蟲的死亡率并沒有差異.但美國國家研究委員會認為,孟山都公司沒有完全成功地模仿自然狀態,因為他們只是將Bt毒素涂在鱗翅目昆蟲的卵表面,而草蛉取食的卻是害蟲卵內部的營養[33].對Hilbeck[13]等的研究結果也同樣存在爭議.在美國環保局向其科學咨詢委員會(scientificadvisorypanel)提交的報告中認為,Hilbeck等并沒有充分模仿田間狀態,以證實草蛉蟲確實是以危害Bt玉米害蟲為食的.

美國環保局認為,在該研究中草蛉蟲的取食范圍缺乏控制,暴露在Bt下的水平也不如在田間狀態下[50].如此相互矛盾的結果和解釋意味著在這一領域還需要更進一步的研究,特別是需要用田間狀態下和生態系統內的研究資料來補充實驗室研究結果.Birch等[3]研究發現,表達雪花蓮植物凝集素(一種能減少蚜蟲侵害的植物蛋白)的轉基因馬鈴薯(Solaumtubero-sum)會導致蚜蟲的天敵———瓢蟲數量的下降,而其不能受精和不能孵化的卵增加.Tabashnik[47]認為,轉基因作物使害蟲數量降低,對保持天敵的有效數量會有負面影響.這些結果意味著轉基因作物與依賴健康天敵數量的IPM防治策略及生物保育存在潛在的沖突.另一方面,在美國威斯康星(Wisconsin)進行的田間試驗發現,在轉Bt馬鈴薯田里捕食性昆蟲和寄生性昆蟲的數量要比傳統的采用化學殺蟲劑防治非轉基因馬鈴薯害蟲的田間大.但是這個試驗沒有檢測未施或少施化學殺蟲劑的傳統馬鈴薯田間的情況[15].這些結果說明,在評價轉基因抗蟲作物的作用時,必須與現在的各種防治措施進行比較,包括頻繁使用化學藥劑、少用或根本不用化學藥劑的情況.Losey等[27]實驗室試驗證明,轉Bt抗蟲玉米(Zeamays)花粉會損害美洲大斑蝶.飼喂有轉Bt玉米花粉的馬利筋(Asclepiassyriaca)葉片,美洲大斑蝶幼蟲第2d就有10%以上的死亡,4d后死亡率達44%,而兩個對照組全部存活.

幼蟲對不同處理的馬利筋葉片攝取量也明顯不同:不加花粉的葉片攝取量最大,加有普通玉米花粉的葉片攝取量次之,加有Bt玉米花粉的葉片攝取量最少.由于葉片攝取量少,幼蟲生長緩慢,試驗結束時攝取含Bt花粉葉片的幼蟲重量只有無花粉葉片的一半.在隨后的一個驗證試驗中,以有轉基因玉米植株花粉自然傳粉在上面的馬利筋草葉片飼喂美洲大斑蝴蝶幼蟲48h,其死亡率高達19%;以沒有轉基因玉米植株花粉或根本沒有任何花粉玷污的馬利筋草葉片飼喂美洲大斑蝶幼蟲,其死亡率要小得多.研究人員認為,Bt玉米對非靶標生物的影響,可以超越田間界限的限制.在3m范圍內,距離越近則影響越大.轉基因作物的影響范圍遠遠超過這一距離[11].Wraight等[53]的研究則證明,轉Bt玉米對黑色玉帶鳳蝶(Papiliopolytes)無毒害作用;轉基因植物對非目標生物有復雜的影響.他們研究了不同種類的轉Bt玉米對不同蝶類種群的影響,并且同時在田間和實驗室進行.Losey等[29]只是在實驗室內研究了一種轉Bt玉米對一種斑蝶的影響.這些結果說明,轉基因植物的生態風險還需做進一步的研究,并且必須建立在個案評估(case-by-case)的基礎上.美國環保局的報告[50]也說明了在這一領域有繼續研究的必要.這分報告認為,在美國玉米帶內,大斑蝶繁殖地區與玉米花粉撒播范圍之間并沒有太大的重疊區,“……已發表的對大斑蝶毒性影響的初步報告應該不致于使人們目前對大斑蝶的風險產生過分的廣泛關注”.但是,在它的背景報告中卻同時告誡說,在田間狀態下Bt玉米花粉對美洲大斑蝶威脅評價的研究仍在繼續進行.美國環保局只是最近才開始注意到玉米田中馬利筋草上大斑蝶的存在.馬利筋草必須暴露在最高濃度的Bt玉米花粉下,才能使大斑蝶幼蟲處于最大的風險中[55].正在進行的研究將有望提供關于在大斑蝶繁殖區與玉米花粉撒播范圍的重疊地帶中大斑蝶所遭受威脅的性質和程度.

4對生態系統多樣性的影響

4•1通過食物鏈對生物多樣性的影響如果轉基因抗蟲植物確實影響目標害蟲和非目標昆蟲,那么它們還會通過食物鏈進一步影響這些昆蟲的捕食者.Johnson[20]注意到,在英國有50%的農田鳥類種群數量在急劇減少.他將幾種鳥類劇減的原因直接歸于化學殺蟲劑使用的增加.根據鳥類的劇減及過去幾十年里化學殺蟲劑和除草劑對歐洲植物和昆蟲種群造成的傷害,Johnson預測產生殺蟲毒素的轉基因作物也將會損害食物鏈中當地鳥類與農作物的聯系,而這些聯系對于維持生物多樣性是至關重要的.英國皇家協會也注意到最近生物多樣性的下降極有可能是受到“現代農業生產實踐”的影響,并強調應更多地研究轉基因植物對鳥類、哺乳動物和土壤生物的影響[39].美國國家研究委員會[33]認為,含有各種殺蟲毒素的轉基因作物的商品化,會因食物來源減少,而傷害某些野生生物.相反地,由于化學殺蟲劑會消滅鳥類的食物來源,因此轉基因作物取代化學殺蟲劑后,也有一些鳥類的種群數量將會增加.

4•2對土壤生態系統生物多樣性的影響

受轉基因植物潛在影響的生物并不僅僅是昆蟲和其它動植物,還包括土壤生態系統內的各種生物.轉基因作物的外源基因及其表達產物可通過根系分泌物或作物殘茬進入土壤生態系統,土壤的特異生物功能類群以及土壤生物多樣性都有可能因此而改變[2].外源基因的導入可能影響到植物分解速率和C、N水平,進而影響土壤生物、生態過程和肥力[5].在評價轉基因植物對環境的作用時,EPA認為其中對土壤生物多樣性的影響是一個重要的組成部分[50].Jepson等[18]提出,向環境釋放轉基因植物,需要評價土壤微生物、動物類群和土壤生態過程.Trevors等[48]建議,采用功能類群的多樣性評價土壤生物群落的變化.Angle[2]強調,風險評價的重點是土壤微生物,而原生動物是監測土壤生物種群變化的最敏感指標.如前所述,Bt毒素被吸附到土壤粘粒后,并不持續分解,而是在很長一段時間內保持其殺蟲活性[23].在水培和土培轉Bt基因玉米的根系分泌物中均發現了活性Bt毒素[43].Bt毒素在土壤粘粒中的長期存在,將會增加其對土壤生態系統生物多樣性影響的風險[23].轉基因植物根系分泌物及其殘渣進入土壤后,通過與土壤微生物相互作用,可能會改變土壤微生物對外來底物的利用,影響微生物的活動過程[31].美國環保局在綜合報道中指出[51],轉Bt棉花(Gossypiumspp.)增加了土壤細菌和真菌的數量,抗蟲轉基因煙草增加了土壤中的分解者和線蟲.一個抗真菌病害的轉基因煙草(Nicotianatabacum)品系明顯損害了菌根對植物根系的侵染,而菌根的侵染是有利于植物生長的.轉冠癭堿(opines)基因煙草根系分泌物組成的改變影響了兩種假單胞菌的物種豐富度[40].在轉甘露堿(mannopine)基因煙草根際土壤中以甘露堿為底物的細菌數量比非轉基因煙草高80倍,但細菌總數以及芽胞細菌、耐熱細菌、熒光假單胞菌屬細菌的數量與常規煙草無顯著差異[35].Donegan[4]發現,在美國種植幾種Bt抗蟲棉的土壤中微生物數量、種類和組成與種植常規棉的地區差異顯著.與非轉基因紫花苜蓿(Medicagosativa)相比,種植轉基因紫花苜蓿的土壤細菌群落功能多樣性單一,可培養的需氧芽孢桿菌和利用木質素的細菌數量顯著增加[5].也有轉基因作物對微生物的組成沒有影響的報道.與非轉Bt基因玉米和空白土壤相比,轉Bt基因玉米殘茬分解對土壤可培養細菌、放線菌和真菌數量并沒有顯著的影響[41,42];轉Bt基因馬鈴薯對土壤微生物沒有影響[51];轉凝集素(lectins)基因馬鈴薯對根際微生物群落沒有影響[7];轉T4-溶菌酶(T4-lysozyme)基因馬鈴薯對可培養的需氧細菌以及有益細菌的功能沒有影響[28];馬鈴薯根際或塊莖接種拮抗微生物時,轉T4-溶菌酶基因馬鈴薯對微生物的建群沒有負面影響,根際細菌群落的結構也沒有明顯改變[29].上述研究結果表明,目前轉基因植物對土壤生態系統生物多樣性的影響尚無定論,仍需進一步的研究和解釋.事實上,在前述美國環保局的那分報告[50]中指出,在這個問題上仍需提供更多的資料.雖然報告認為,現有的試驗證據表明轉Bt作物不可能對土生生物有相反的影響;然而報告同時也指出,在這個領域中的研究必須繼續進行,特別是有關植物根系表達Bt蛋白水平的研究,辨別其表達量是否高于正常表達量,以便進一步確定其對土壤生態系統生物多樣性的影響.

4•3作為所謂“外來種”對生態系統的影響

建立在重組DNA技術基礎上的植物基因工程技術,可以克服常規育種技術的不足,打破物種間的天然屏障,實現基因在動物、植物、微生物之間的轉移,甚至可將人工合成的基因導入生物體內.因此,轉基因植物的基因既可來自于種內,更多的來自于不同種間[19].也就是說,轉基因植物并非是自然界天然存在的物種,它對生態系統的影響就相當于一個外來種對某一生態系統的影響.由于遺傳背景不同,基因會發生各種各樣的相互作用,如基因的多效性、體細胞變異等,且轉基因植物中基因的表達受環境等多種因素影響,因此轉基因作物中有可能出現一些在常規育種中不曾遇到的新組合、新性狀[19].它們對生態系統生物多樣性的影響目前還缺乏充分的證據,現在已知的風險包括:1)轉基因植物演變為有害生物的可能性,如轉基因植物雜草化、怪物化或演變成優勢物種而破壞生態平衡和生物多樣性[52,54];2)轉基因植物是否會引發新的環境問題,如對除草劑產生抗性、對Bt殺蟲基因的抗性與治理,新病毒的產生等[8,19,56];3)對物種起源中心和基因多樣性中心的影響,對生物多樣性可持續利用的影響;4)基因漂流對生態環境和農業生產的影響[19].其影響包括:外源基因向相關植物、動物和微生物的水平轉移[10,30];外源基因向常規品種漂流而導致的有關種子質量、有機農業的爭端;在長期大規模應用后發生不可預見的環境問題,如產生的新性狀不穩定,單一種植的風險,改變了生物群落的結構和功能等.

5結語

培育轉基因植物抗除草劑和害蟲危害,極大地改變了農業生產實踐.然而,轉基因植物出現的時間還不長,現在還缺乏其對環境影響評價的長期研究.基于目前有限的知識,關于轉基因植物對農業生物多樣性的影響還沒有一致性的結論,特別是缺乏田間試驗,尚不能作出精確的評價.今后,必須加強這個領域的研究,建立起轉基因植物的科學信任機制,包括建立一整套完整的檢測體系,全面地評價轉基因植物及其對環境和農業生態系統的影響,尤其是對農業生物多樣性正面和負面的影響,以便使其負面影響降到最低,更好地為農業生產服務.