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《貴州農業科學雜志》2014年第四期
1材料與方法
1.1試驗材料供試材料為西藏廣泛種植的玉米酒單4號。氮肥為尿素(含氮46%),磷肥為磷酸二銨(含氮18%,含P2O546%),鉀肥為硫酸鉀(含K2O48%)。試驗塑料盆規格27cm×14.5cm×18.5cm(上口徑×下口徑×高度),底部有孔;每盆裝過篩并拌勻的砂壤土2.5kg,土壤為西藏林芝縣八一鎮章麥村玉米地的砂壤土,pH5.42,有機質含量1.42%,速效氮109.90mg/kg,速效磷67.80mg/kg,速效鉀208.07mg/kg,全效氮0.07%,全效磷0.08%,全效鉀1.21%。
1.2方法
1.2.1試驗設計氮、磷、鉀肥施用量為西藏常規施肥量的近似值,設5個施肥處理。處理1,不施肥(N0P0K0);處理2,施磷、鉀肥,不施氮肥(N0PK);處理3,施氮、鉀肥,不施磷肥(NP0K);處理4,施氮、磷肥,不施鉀肥(NPK0);處理5,全施肥(NPK)。各處理施肥量見表1。每個處理重復3次,隨機區組排列,肥料作為基肥一次性均勻地施入。2013年3月3日在西藏大學農牧學院農場播種,每盆播5顆種子,深度2~3cm,播種方式為梅花型。各處理的日常管理、病蟲害防治措施均一致。
1.2.2測定項目及方法1)株高與生物量測定。2013年5月26日用直尺測定株高,測定后將玉米植株地上部分和地下部分分開,放入57~58℃烘箱內烘至恒重,用天平稱重,記錄各部分干物質重,計算根生物量比(根重/植株總重)和根冠比(根生物量/地上部分生物量)。2)光合參數測定及光響應曲線的擬合。2013年5月21日、22日和23日9:00—11:30,用LI-6400便攜式光合系統分析儀測定光響應曲線。每盆選一生長健壯無病蟲害的玉米植株,光合作用參數測自頂部起的第3或第4片功能葉。測定時,CO2濃度為(380±5)μmol/mol,葉片溫度為20℃,濕度為自然狀態,利用儀器配備的紅藍光源(LI6400-02BLED),設置10個光合有效輻射強度(PAR),依次為2000μmol/(m2•s)、1600μmol/(m2•s)、1200μmol/(m2•s)、800μmol/(m2•s)、400μmol/(m2•s)、200μmol/(m2•s)、100μmol/(m2•s)、50μmol/(m2•s)、25μmol/(m2•s)和0μmol/(m2•s),每個光強下適應3~5min后測定,每個處理測定3個葉片,儀器自動記錄凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和大氣CO2濃度(Ca)等參數。數據處理采用葉子飄模型[15]的非直角雙曲線方法進行擬合,計算方程為。在擬合的光響應曲線中,Pn=0時的Q值為光補償點Lcp(lightcompensationpoint);Pn=Pmax時的Q值為光飽和點Lsp(lightsaturationpoint);水分利用效率為WUE(wateruseefficiency)是凈光合速率與蒸騰速率的比值[18-19]。1.2.3數據統計分析分別用Excel和Origin8.5進行試驗數據的統計分析和圖形繪制。
2結果與分析
2.1玉米株高、葉片數及生物量由表2可知,5個施肥處理中,全施肥NPK處理各指標最高,株高為45.17cm,葉片數為10,總生物量為28.64g,是對照的5.53倍;其次是NPK0和NP0K,株高和葉片總數由高到低順序依次為NPK>NP0K>NPK0>N0PK>N0P0K0,其中,N0PK的總生物量最低,但是其株高、葉片數、根冠比和根生物量較N0P0K0高。
2.2光合參數
2.2.1光補償點和光飽和點植物葉片的光飽和點與光補償點反映了植物對光照條件的要求,光補償點較低、光飽和點較高的植物對光環境的適應性較強;而光補償點較高、光飽和點較低的植物對光照的適應性較弱[15]。從表3知,各施肥處理的光飽和點顯著高于對照,光補償點與對照相差不大,說明施肥提高了玉米幼苗對強光和弱光的利用能力。其中,N、P、K肥全施的處理(NPK)植株的光補償點與其他處理相差不大,為25.594μmol/(m2•s),而光飽和點最高,為2146.066μmol/(m2•s),表明其轉化和利用光能的能力最強;缺N處理(N0PK)的光補償點較高,光飽和點較低,說明不施N肥可降低玉米轉化和利用光能的能力;缺K處理(NPK0)轉化和利用光能的能力比缺P處理(NP0K)的強。
2.2.2表觀量子效率表觀量子效率是植物對CO2同化的表觀光量子效率,反映了植物光合作用的光能利用效率,尤其是對弱光的利用能力[16]。表觀量子效率越高,植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體越多,利用弱光的能力就越強。由表3可知,各施肥處理玉米幼苗的表觀量子效率均大于對照,各處理表觀量子效率的大小順序為N0PK=NPK0>NPK>NP0K>N0P0K0,表明N、P、K全施和施肥缺N、缺K處理葉片的光能轉化效率相對較高,缺N、缺K處理還可提高玉米植株的光能轉化效率;而缺P處理較低。
2.2.3最大凈光合速率最大光合速率反映了植物光合能力的強弱。在適當的條件下得出的光飽和時的最大凈光合速率是衡量葉片光合潛力的重要指標[18]。由表3可知,各處理植株的最大光合速率均高于對照,以NPK處理和N0PK處理的最高,NPK0處理高于NP0K處理。
2.2.4暗呼吸速率暗呼吸速率是植物在無光環境下對自身能量的消耗狀況,其與植物生長狀況關系密切,并受外界養分供給狀況的影響。表3結果表明,5個不同施肥處理玉米植株暗呼吸速率大小順序依次為N0PK>NPK0>NPK>NP0K>N0P0K0。植株暗呼吸速率以N0PK處理的最高,達1.486μmol/(m2•s),NPK0處理和NPK相差不大,而N0P0K0處理最低,為0.768μmol/(m2•s)。
2.3光合參數的光響應過程
2.3.1凈光合速率凈光合速率值反映了植物在一定光照條件下同化CO2和轉化光能的能力。由圖1看出,5個施肥處理玉米葉片凈光合速率對光照增強的響應差異明顯。不同施肥處理玉米葉片凈光合速率值大小順序依次為N0PK>NPK>NPK0>NP0K>N0P0K0,可見增施P、K或N、P、K肥全施可以提高玉米的凈光合速率,而缺P(NP0K)或缺K (NPK0)玉米凈光合速率則較低,其差異在PAR>800μmol/(m2•s)時尤為明顯。
2.3.2胞間二氧化碳濃度與氣孔導度胞間CO2濃度(Ci)降低是判定光合作用受氣孔限制不可缺少的條件,Ci的增加則是光合作用非氣孔限制的最可靠判斷依據[19]。從圖2看出,在達到光飽和點之前,隨著凈光合速率的增加,5個處理植株的胞間CO2濃度均迅速降低,當PAR>400μmol/(m2•s)后趨于平緩,其中缺K處理玉米的胞間CO2濃度最高,其余處理則差別不大;結合氣孔導度值,N0PK、NPK、NPK03個處理的玉米植株在光強達到飽和點后氣孔導度值仍呈升高趨勢,說明這3個處理的玉米植株凈光合速率最高點的限制不是由氣孔導度下降造成的,而是受非氣孔限制因素所致。可見,施P肥可提高玉米葉片氣孔導度。
2.3.3蒸騰速率與水分利用效率圖2結果表明,5個處理下植株蒸騰速率的變化情況與氣孔導度值的變化基本相似,隨著光強增加,除對照外的4個處理玉米葉片蒸騰速率則逐漸升高,尤其是NPK0處理植株的蒸騰速率最高,而缺P則最低,其他依次為NPK>N0PK>N0P0K0>NP0K。可見,P肥的施用有助于提高植株的蒸騰速率。在PAR<400μmol/(m2•s)前,5個處理植株的水分利用效率隨光強增加而迅速上升;此后趨于平緩;當PAR>800μmol/(m2•s)后則逐漸降低,但缺P(NP0K)處理下植株的水分利用效率最高,其余依次為N0P0K0>N0PK>NPK>NPK0。表明僅施用N和K肥(NP0K)有利于提高玉米的水分利用效率。
3結論與討論
1)試驗結果表明,在N、P、K全施肥玉米幼苗最大凈光合速率最高,達19.903μmol/(m2.s),且水分利用效率也較高,從而使得其株高、葉片數和總生物量均較高;植株的光補償點較低5.594μmol/(m2•s)]而飽和點2146.066μmol/(m2•s)]較高,說明植株在強光和弱光條件下轉化光能的能力均較高。這充分說明氮、磷、鉀肥的配合施用可有效地提高西藏植株的光合作用能力,促進玉米苗期個體生長,這與王帥等的研究結果相似。2)不同肥料配給對西藏玉米葉片各光合參數的作用各異。N、P、K全施可提高西藏玉米的光能利用效率和最大凈光合速率;P、K配肥可提高葉片氣孔導度和表觀量子效率,同時暗呼吸速率也升高;而N、P配肥可提高葉片蒸騰速率;N、K配肥則可提高玉米葉片的水分利用效率。3)有研究表明,植物的最大量子效率理論在0.08~0.125,但在自然條件下的α值遠比理論值小,對于生長發育較好的植物而言,α值一般在0.04~0.07。本試驗擬合5個不同施肥處理玉米幼苗的表觀量子效率在0.036~0.052,較符合實際情況,能夠真實地反映植物利用弱光的能力。4)非直角雙曲線模型擬合的曲線較為合理,比較符合植物的光響應過程,得出的光合作用參數具有重要的生物學意義。因此,采用該模型擬合5個不同施肥處理下玉米植株光合作用的光響應曲線參數的結果比較理想,基本反應了不同施肥條件下玉米幼苗的光合特性。
作者:侯奕瑾劉翠花郭其強梁小龍艾阿兵呂鐵柱單位:西藏大學農牧學院西藏大學農牧學院高原生態研究所