熱帶和溫帶玉米對干旱的應(yīng)答范文

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摘要：以熱帶和溫帶玉米自交系為材料，設(shè)置干旱和正常處理，檢測玉米自交系的主要形態(tài)生理指標(biāo)，分析干旱脅迫下玉米自交系的主要生物學(xué)特性及其逆境應(yīng)答差異．結(jié)果表明：干旱脅迫下玉米自交系的株高、可見葉數(shù)、總?cè)~面積、莖粗、植株鮮重、根體積和葉綠素含量程度不同地下降，5個溫帶玉米自交系的株高、可見葉數(shù)、總?cè)~面積、莖粗、植株鮮重、根體積和葉綠素含量與對照（CK）間的差異顯著；過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性以及丙二醛（MDA）、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量呈上升趨勢，溫帶玉米自交系較熱帶玉米自交系的上升幅度大；干旱條件下10個自交系的4個葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv／Fo，F(xiàn)v／Fm，ΦPSII，QP一致下降，5個溫帶玉米自交系的4個葉綠素?zé)晒鈪?shù)極顯著下降．上述結(jié)果表明，熱帶種質(zhì)的耐旱性高于溫帶種質(zhì)，可利用熱帶種質(zhì)培育耐旱玉米品種．

關(guān)鍵詞：玉米自交系；干旱脅迫；形態(tài)；生理；應(yīng)答

水分是作物生長發(fā)育的必需成分，缺水干旱是抑制玉米生長發(fā)育、制約產(chǎn)量的主要非生物脅迫因子［1］．全球有43％的干旱、半干旱耕地，我國的干旱、半干旱耕地集中分布在西北、華北、內(nèi)蒙古地區(qū)，約占全國土地面積的50％［2－3］．與其他作物一樣，玉米是干旱敏感作物，干旱對其造成的產(chǎn)量損失在非生物脅迫因子中居首位［4－5］．研究表明，缺水減緩細胞分裂速率、抑制玉米植株節(jié)間伸長和葉面積增大［6］；干旱降低硝酸還原酶活性、阻礙葉片光合作用，從而減少碳水化合物和蛋白質(zhì)積累［7］；干旱缺水造成活性氧自由基積累和膜脂過氧化，進而引起物質(zhì)代謝紊亂和細胞毒害［8］．在缺水條件下，玉米也能通過調(diào)節(jié)氣孔、滲透壓、植物激素以及清除活性氧等方式產(chǎn)生抗旱應(yīng)答［9］．隨著地球溫室效應(yīng)和水資源匱乏加劇，玉米干旱脅迫的研究日益受到重視，迄今有關(guān)玉米干旱脅迫與抗旱性機制的研究已有較多文獻報道［10－13］，但有關(guān)干旱脅迫下不同玉米種質(zhì)差異應(yīng)答的研究還鮮見報道．為此，筆者以熱帶和溫帶血緣的玉米自交系為材料，在植株形態(tài)和生理水平分析干旱脅迫下熱帶和溫帶玉米自交系的應(yīng)答差異，以期為玉米耐旱自交系和品種選育提供理論依據(jù)．

1材料與方法

1．1供試材料

供試材料由長江師范學(xué)院玉米育種課題組分別從熱帶玉米種質(zhì)“Suwan”和溫帶玉米種質(zhì)“CIMT27”群體中選育自交系，基于2016年和2017年對玉米自交系耐旱性的田間鑒定結(jié)果，從不同種質(zhì)來源的125份鑒定材料中，選取熱帶玉米自交系“Su－2”“Su－5”“Su－9”“Su－11”“Su－15”以及溫帶玉米自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”“15YC4”作試驗材料．

1．2試驗設(shè)計

干旱脅迫實驗在長江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院實驗室進行．采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每重復(fù)3株（同一營養(yǎng)缽）．選擇健康飽滿的種子直播于裝有基質(zhì)的營養(yǎng)缽中，基質(zhì)由河沙加“霍格蘭氏營養(yǎng)液”（HoaglandSolution）配制而成，培養(yǎng)過程中每天用營養(yǎng)液澆灌基質(zhì)．營養(yǎng)缽移至人工培養(yǎng)箱培養(yǎng)玉米幼苗，培養(yǎng)溫度29℃（晝）／23℃（夜）、空氣濕度70％、12h光照；待幼苗長至5葉1心時，各供試材料種植18株，其中9株作為對照（CK）在人工氣候箱內(nèi)繼續(xù)生長，9株在另一人工氣候箱內(nèi)進行10d控水處理，為模擬玉米大田干旱環(huán)境，營養(yǎng)缽中基質(zhì)的田間持水量控制在45％～50％，人工氣候箱內(nèi)空氣濕度調(diào)節(jié)至50％［6］．1．3測試項目和方法待干旱處理結(jié)束后，測量形態(tài)指標(biāo)株高、可見葉數(shù)、葉面積、莖粗、植株鮮重和根體積．供試植株旗葉葉片用于室內(nèi)測定生理指標(biāo)：參照李小芳等［14］的方法測定葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、過氧化物酶活性（POD）和超氧化物酶活性（SOD）等生理指標(biāo)；利用便攜式光合儀（LI－COR6400）測定各供試材料葉綠素?zé)晒鈪?shù)值：F′m（光反應(yīng)最大熒光）、F′o（光反應(yīng)最小熒光）、Fm（暗適應(yīng)最大熒光）、Fo（暗適應(yīng)最小熒光）和Fs（穩(wěn)態(tài)熒光）．

2結(jié)果與分析

2．1干旱脅迫下玉米自交系的植株形態(tài)效應(yīng)

干旱脅迫對玉米自交系株高、可見葉數(shù)、總?cè)~面積、莖粗、植株鮮重和根體積的影響列于表1從表1可知，干旱脅迫下各玉米自交系的株高、可見葉數(shù)和總?cè)~面積均下降，干旱對株高、可見葉數(shù)和總?cè)~面積產(chǎn)生不利影響．干旱脅迫下，5個溫帶玉米自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”和“15YC4”的株高、可見葉數(shù)和總?cè)~面積與對照（CK）間的差異均達顯著（p＝0．05）或極顯著（p＝0．01）水平，而5個熱帶玉米自交系的株高、可見葉數(shù)和總?cè)~面積與其對照（CK）間無明顯差異．就上述3個形態(tài)性狀的耐旱指數(shù)而言，熱帶玉米自交系顯著大于溫帶自交系．干旱脅迫下玉米自交系的莖粗、植株鮮重和根體積也呈下降趨勢，5個溫帶玉米自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”和“15YC4”的莖粗、植株鮮重和根體積與對照（CK）間的差異也均達顯著（p＝0．05）或極顯著（p＝0．01）水平，而5個熱帶玉米自交系間無明顯差異．10個自交系莖粗、植株鮮重和根體積耐旱指數(shù)的變幅分別為0．59～0．96，0．63～0．96，0．50～0．94，莖粗、植株鮮重和根體積的耐旱指數(shù)最大的自交系分別是“Su－2”“Su－5”和“Su－11”，“15YC4”莖粗和根體積的耐旱指數(shù)最小，“13YC6”植株鮮重的耐旱指數(shù)最小．說明干旱脅迫對熱帶和溫帶玉米自交系的植株形態(tài)的影響顯著不同．

2．2干旱脅迫下玉米自交系主要生理參數(shù)的變化

表2為干旱脅迫下玉米自交系中過氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性以及丙二醛、葉綠素、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的變化．由表2可見，干旱條件下玉米自交系的過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量明顯上升，其耐旱指數(shù)均大于1，其中自交系“15YC4”的POD和SOD的活性以及MDA的含量變化最大，分別是2．00，1．95，2．09．干旱脅迫下，5個溫帶玉米自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”和“15YC4”的過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量均與對照（CK）間存在極顯著（p＝0．01）差異．就葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的變化而言，葉綠素含量在干旱條件下呈下降趨勢，而可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量在干旱條件下呈上升趨勢．熱帶玉米自交系中，“Su－5”和“Su－9”葉綠素含量（0．94）的耐旱指數(shù)最大．“Su－9”可溶性糖含量（1．05）以及“Su－2”“Su－11”可溶性蛋白質(zhì)含量（1．06）的耐旱指數(shù)最小．干旱脅迫下，5個溫帶自交系“12YC3”“12YC8”“13YC5”“13YC6”和“15YC4”的葉綠素、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量與對照（CK）間的差異均達極顯著（p＝0．01）水平．由此表明，熱帶和溫帶玉米自交系對干旱脅迫存在明顯生理應(yīng)答差異.

3討論

為適應(yīng)干旱缺水環(huán)境，植物可在形態(tài)、生理和分子水平產(chǎn)生脅迫應(yīng)答［18］．筆者的試驗結(jié)果表明，干旱脅迫對玉米自交系形態(tài)生理的影響主要表現(xiàn)在形態(tài)上降低株高，減少可見葉數(shù)、總?cè)~面積、莖粗、植株鮮重和根體積，生理上通過提高過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性以調(diào)節(jié)其生理機制．就干旱脅迫對光合特性的影響而論，供試材料在干旱脅迫下的4個葉綠素?zé)晒鈪?shù)一致降低，其光合強度不同程度地下降，且溫帶玉米自交系的下降幅度更大．比較不同種質(zhì)來源的自交系的耐旱性差異顯示，熱帶玉米自交系“Su－2”“Su－5”“Su－9”“Su－11”和“Su－15”的6個形態(tài)指標(biāo)、4個光合特性指標(biāo)以及葉綠素含量的耐旱指數(shù)均明顯高于溫帶玉米自交系，而POD、SOD活性和MDA含量低于溫帶玉米自交系．這一結(jié)果不僅表明熱帶和溫帶玉米種質(zhì)對干旱脅迫在形態(tài)、生理水平存在明顯應(yīng)答差異，同時表明熱帶種質(zhì)的耐旱性高于溫帶種質(zhì)，可在熱帶種質(zhì)中篩選耐旱玉米自交系，進而培育耐旱玉米品種．POD和SOD是作物在逆境脅迫下產(chǎn)生的抗氧化保護性物質(zhì)，POD和SOD活性增強有助于激活植物細胞生理活性、增加次生代謝產(chǎn)物和減緩脅迫危害［19－20］．MDA是植物逆境脅迫下的指示性物質(zhì)，反映植物受逆境脅迫的危害程度，高濃度的MDA則產(chǎn)生過量活性氧（O2－）、促進細胞膜脂過氧化作用和破壞細胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，從而對細胞生理產(chǎn)生毒害效應(yīng)［21－23］．干旱脅迫下玉米自交系的POD、SOD活性和MDA含量大幅度提高，這與Gong等［24］在大豆上的研究結(jié)果一致．葉綠素是植物光合作用的主要色素，高溫、缺水等逆境因子通常抑制葉綠素合成［24］，葉綠素含量下降，說明干旱脅迫有降低玉米自交系光合強度和生物產(chǎn)量的負面效應(yīng)．可溶性糖和蛋白質(zhì)是植物體內(nèi)的主要代謝產(chǎn)物［25－26］，筆者的試驗發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下植株葉內(nèi)可溶性糖和蛋白質(zhì)含量上升，且溫帶玉米自交系較熱帶自交系上升幅度更大，應(yīng)為干旱條件下植株葉片失水、含水量下降而致，且溫帶玉米自交系較熱帶自交系失水嚴重．葉綠素?zé)晒鈪?shù)是快速、無損地檢測活體葉片光合功能的探針［27］．葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv／Fo，F(xiàn)v／Fm，ΦPSII，QP可較全面地反映植株葉片光合特性和生理狀態(tài)，目前也是體現(xiàn)植物應(yīng)答逆境脅迫的主要生理指標(biāo)［28］，干旱脅迫下10個玉米自交系4個熒光參數(shù)程度不同地下降，說明干旱脅迫下葉片光合功能受阻，熱帶和溫帶玉米種質(zhì)間存在較大應(yīng)答差異。

作者：劉紅芳 邸仕忠 姚啟倫 單位：長江師范學(xué)院 綠色智慧環(huán)境學(xué)院 重慶市渝東南農(nóng)業(yè)科學(xué)院 長江師范學(xué)院