氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)的影響范文

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《浙江林業(yè)科技雜志》2014年第二期

1國內(nèi)外研究現(xiàn)狀

國外對氮沉降方面的研究起步較早，英國洛桑實(shí)驗(yàn)站自19世紀(jì)50年代建立起就開始了雨水氮的收集與分析測定[4]。但是氮沉降研究發(fā)展的一直很緩慢，直至20世紀(jì)70年代末，這些研究還僅集中在歐洲、北美等經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的地區(qū)，而在偏遠(yuǎn)地區(qū)的研究位點(diǎn)也相對較為分散，沒有形成整齊劃一的規(guī)模式研究。20世紀(jì)80年代末，一些穩(wěn)定的長期定位研究才慢慢開展起來，并形成了有組織的、大規(guī)模的跨區(qū)域性的研究網(wǎng)絡(luò)，如美國的國家大氣沉降計(jì)劃（NADP）、清潔空氣狀況與趨勢網(wǎng)（CASTNET）進(jìn)行著全國200個站點(diǎn)濕沉降和60個站點(diǎn)干沉降的監(jiān)測工作[5]。歐洲的氮沉降監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)NITREX、EXMAN等[6]，而且這些監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)已成為歐盟制定大氣質(zhì)量政策及立法的科學(xué)依據(jù)。我國關(guān)于氮沉降的研究可追溯到20世紀(jì)30年代，而更系統(tǒng)的研究則始于20世紀(jì)70年代，主要集中于氮的濕沉降監(jiān)測。與國外相比，我國的氮沉降研究缺乏長期的網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測信息。直到20世紀(jì)90年代末，國家環(huán)保部、中國氣象局才開始了獨(dú)立運(yùn)作各自300多個沉降監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，前者網(wǎng)點(diǎn)集中分布在城市周邊地區(qū)，后者則零星散布于農(nóng)村或較偏僻地區(qū)。2000年，東亞酸沉降監(jiān)測網(wǎng)(EANET)開始了在中國的觀測工作，在重慶、西安、廈門、珠海等地區(qū)建立了9個觀測點(diǎn)，進(jìn)行濕沉降和污染物狀況的長期觀測，但其觀測指標(biāo)也僅限于NxO和NO2濃度的城市大氣質(zhì)量狀況監(jiān)控，缺少HNO3、NH3和含N氣溶膠的濃度數(shù)據(jù)。自2004年起，中國農(nóng)業(yè)大學(xué)組織建立了涵蓋40個監(jiān)測點(diǎn)，囊括農(nóng)田、草原、森林、城市等生態(tài)系統(tǒng)的全國性氮沉降監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)NNDMN[7]。此外，中國森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究網(wǎng)絡(luò)（CFERN）自1992年正式成立至2011年10月已發(fā)展成為橫跨30個緯度、代表不同氣候帶的由73個森林生態(tài)站組成的網(wǎng)絡(luò)，基本覆蓋了中國主要典型生態(tài)區(qū)，涵蓋了中國從寒溫帶到熱帶、濕潤地區(qū)到極端干旱地區(qū)的最為完整和連續(xù)的植被和土壤地理地帶系列，形成了由北向南以熱量驅(qū)動和由東向西以水分驅(qū)動的生態(tài)梯度的大型生態(tài)學(xué)研究網(wǎng)絡(luò)。其中一些森林生態(tài)站被GTOS收錄，并且與ILTER、ECN、AsiaFlux等建立了合作交流關(guān)系。這對氮沉降的長期持續(xù)監(jiān)測工作提供了穩(wěn)定的有力條件。

2氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的組成部分，也是氮沉降的大面積直接承受者。氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的森林植被、森林土壤、動物及土壤微生物等各個層面都有著顯著的影響。隨著工業(yè)的發(fā)達(dá)和環(huán)境污染的加劇，在今后較長一段時期內(nèi)開展氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響以及氮沉降導(dǎo)致的酸雨問題將是未來研究的核心問題。

2.1氮沉降對森林植被的影響

2.1.1氮沉降對林木生長的影響早期的觀點(diǎn)認(rèn)為，對于林木，大氣氮沉降通常是一種養(yǎng)分來源，但隨著大氣氮沉降量的逐年增加，大氣氮沉降對森林的作用視林地養(yǎng)分狀況和氮輸入量大小而定。因?yàn)榈两档睦鄯e效應(yīng)也是存在的。這種現(xiàn)象已在溫帶的相關(guān)研究中發(fā)生，如美國Harvard森林的長期生態(tài)系統(tǒng)研究中，9a的施氮處理，各林木生物量比對照都有不同幅度的增加，但9a以后，松林林木生物量隨著氮輸入量的增加而減少，高氮處理樣方林木生物量與對照比顯著減少[8]。另一方面，過量活化氮沉降到森林生態(tài)系統(tǒng)的最明顯危害是與工業(yè)廢氣中的SO2一起形成酸雨直接危害森林，引起森林冠層稀疏，降低森林抵抗病蟲害的能力，隨著時間逐漸加重甚至有可能導(dǎo)致森林衰亡[9]。另外，酸雨對森林長期作用的間接影響則是導(dǎo)致土壤酸化，主要表現(xiàn)在土壤pH值下降，鹽基飽和度降低、Ca2＋的大量流失、Al3＋的活化與遷移等[10]。

2.1.2對植被多樣性的影響植被多樣性是森林生物多樣性的一個重要組成部分，多項(xiàng)研究已表明，氮的輸入可以改變植被類型[11]；氮沉降能顯著改變森林群落植物物種組成，以及降低植物群落的物種多樣性，但這些影響隨群落結(jié)構(gòu)和物種組成的不同而異[12]。Strengbom等[13]對瑞典557個針葉林樣地調(diào)查的結(jié)果也表明，即使很低的氮沉降率也能改變林下草本層植物群落的組成。Fenn等[14]在地中海森林生態(tài)系統(tǒng)中研究同樣也發(fā)現(xiàn)，即使很低的氮沉降（如3.1kgN•hm－2•a－1）也能顯著改變地衣群落的物種組成，即由對氮高度敏感的群落轉(zhuǎn)化為耐氮的群落；過量氮沉降（如10.2kgN•hm－2•a－1）則會導(dǎo)致對氮敏感的物種消失。一般而言，林下層植物和隱花植物響應(yīng)較為敏感，而喬木層植物需要較長時間才能表現(xiàn)出其多樣性的變化[12]。長期的氮沉降能夠減少大多數(shù)類型森林的林下植被和地表植被的物種豐富度。由于人類大量的工業(yè)區(qū)建設(shè)，大大增加了大氣的氮沉降，已經(jīng)改變了全球氮的循環(huán)周期。因此地被植物可以作為氮沉降影響的敏感指標(biāo)。Talhelm等在美國中北部對四個成熟的闊葉林進(jìn)行的一個來自連續(xù)測試7a時間的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，表明氮沉降實(shí)驗(yàn)并沒有顯著減少植被和地表植物的再生凋落物，也沒有增大林下植被和地表植物樹冠葉面積。相反，實(shí)驗(yàn)氮沉降帶來的負(fù)面影響更像是其他標(biāo)準(zhǔn)變化的副效應(yīng)，如引起林地凋落物的增加，土壤菌根的豐富度下降等等。因?yàn)樵谏盅萏娴暮笃冢瑯浞N主要依靠的是林下植物和地被植物，尤其是存在一些外來的病蟲害及病原體時，對這些植被增加氮沉降將會對未來森林的結(jié)構(gòu)組成和生物多樣性存在著潛在的影響[15]。

2.2氮沉降對森林動物的影響

2.2.1對土壤動物生物量的影響整體上來看，氮沉降增加的處理對地表土壤動物群落產(chǎn)生的影響并不十分顯著，尤其體現(xiàn)在遷移能力比較強(qiáng)的動物類型。但是，N沉降的處理效應(yīng)又是明顯存在的，它體現(xiàn)在時間尺度的動態(tài)變化上，即是其在與不同演替階段植被、同一森林內(nèi)不同取樣期間的交互作用中可以清楚地表現(xiàn)出來。在南亞熱帶地區(qū)人工苗圃樣地已開展的前期研究有兩個主要研究成果：①在1a的試驗(yàn)處理中，氮沉降整體上一直表現(xiàn)對土壤動物群落的促進(jìn)作用；②氮沉降增加具有明顯的閥值效應(yīng)，在1a的時間內(nèi)，中氮處理（100kg/hm2）始終為動物各參數(shù)取值高峰及變化的臨界點(diǎn)[16]。許多研究都表明，氮沉降的閾值作用確實(shí)存在：一定限度內(nèi)的氮輸入是有利的，但過量的氮沉降則會造成負(fù)面影響[17]，并且同樣適用于植物和微生物等。雖然目前國內(nèi)外還沒有相關(guān)的氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物類群生物量影響的綜合報道可以進(jìn)行比較，但在農(nóng)業(yè)土壤氮素輸入對土壤動物的影響研究中，也有人認(rèn)為存在氮沉降量的問題。在針葉林內(nèi)進(jìn)行氮處理的正效應(yīng)不僅在處理樣地表現(xiàn)出來，而且也明顯提高了對照樣地土壤動物類群的生物量[18]。

2.2.2對動物多樣性的影響動物群落對環(huán)境的微弱變化能產(chǎn)生靈敏的反應(yīng)[19]。但是，由于動物的遷移性明顯，活動能力較強(qiáng)等不可控因素太多而導(dǎo)致研究的結(jié)論也千差萬別。因此，目前關(guān)于氮沉降對動物影響的專門研究相對較少，僅見于歐美國家和我國的鼎湖山等少數(shù)地區(qū)，如NITREX項(xiàng)目，以及Huhta等[20]和Xu等[19]開展的相關(guān)研究。一般認(rèn)為，氮沉降的增加會引起土壤動物群落的多樣性降低。如在鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)的長期氮研究項(xiàng)目中，Xu等[19]發(fā)現(xiàn)模擬氮沉降增加顯著降低了成熟林土壤動物群落的多樣性。然而也有大量研究表明，低濃度的氮沉降在一定程度上增加動物多樣性[21~22]。如徐國良等[11]對馬尾松林土壤動物研究發(fā)現(xiàn)，為期16個月的氮處理促進(jìn)了動物群落的多樣性。由此可見，施氮處理對土壤動物群落的發(fā)展具有顯著的影響，但具有明顯的閥值效應(yīng)。此外，Xu等[19]對針闊混交林的研究則認(rèn)為氮沉降對土壤動物沒有明顯影響，這可能與氮沉降的量有關(guān)。就研究的分析結(jié)果來看，動物多樣性降低主要是由過量氮沉降產(chǎn)生的土壤酸化和鋁毒危害造成的。

2.3氮沉降對森林微生物的影響

2.3.1對森林土壤微生物生長的影響總體來說，土壤微生物區(qū)系適應(yīng)了長期的低氮條件，過量的氮沉降對土壤微生物能產(chǎn)生很顯著的影響。薛璟花等[23]的研究發(fā)現(xiàn)過量的氮沉降不僅可以改變微生物群落結(jié)構(gòu)組成，具體表現(xiàn)為真菌與細(xì)菌生物量比率的減少、土壤真菌細(xì)菌的相關(guān)豐富度發(fā)生改變、真菌生物量的減少、土壤微生物量的減少、微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，甚至改變一些微生物的生物功能，例如土壤呼吸率減少、降低土壤酶的活性、改變微生物對底物的利用模式等。在研究哈佛森林氮沉降對其土壤微生物影響的實(shí)驗(yàn)中，WallenStein等[24]也發(fā)現(xiàn)，真菌與細(xì)菌比率隨施氮水平增加而減少。綜合來看，施氮對真菌的生長有很強(qiáng)的抑制性，有報道稱真菌在限制因子是碳的生態(tài)環(huán)境中優(yōu)勢明顯，但在限制因子是氮的環(huán)境中變成弱者，這就說明真菌對氮的利用率不夠高。

2.3.2對微生物多樣性的影響微生物主要由細(xì)菌、真菌和放線菌等組成，能直接反映出對氮輸入的響應(yīng)。但隨著過量氮沉降的輸入和氮飽和的出現(xiàn)，微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能都將會發(fā)生改變，過高的氮沉降則會減少微生物量，降低物種多樣性[25~28]。微生物多樣性降低的原因首先與其本身的特性相關(guān)，喜氮的物種（是指隨著氮水平增加受正影響或不受影響的物種）更容易生存，反之則容易在環(huán)境選擇中被淘汰。如在氮沉降條件下，由喜氮物種和厭氮物種共同主導(dǎo)的群落，將逐漸演替成以喜氮物種為優(yōu)勢種，而厭氮物種則逐漸淪為衰退種的新的群落結(jié)構(gòu)[29]。其次，氮沉降通過對微生物周圍的環(huán)境間接影響，譬如可能通過引發(fā)酸沉降致使土壤酸化、鋁毒效應(yīng)、以及改變氮素供應(yīng)能力等來改變生物多樣性。研究已證實(shí)，氮沉降提高了土壤中可利用性氮的含量。對于外生菌根真菌，盡管短期的研究表明氮沉降促進(jìn)了種群數(shù)量增加和子實(shí)體的生產(chǎn)，但是長期的氮沉降具有抑制作用，故降低了菌根根系的拓展能力、真菌子實(shí)體產(chǎn)量和物種的豐富度[30~32]。氮沉降對土壤細(xì)菌的影響通常不如真菌明顯，可能與生態(tài)系統(tǒng)的氮狀態(tài)、植被組成以及施氮時間長短有關(guān)，一定限度內(nèi)的氮沉降對生物多樣性可能是有利的[33~34]。另外大多數(shù)研究都表明，氮沉降量的增加降低外生菌根真菌的數(shù)量、物種豐富度和群落組成[25,35~36]。

2.4氮沉降對森林凋落物分解的影響氮沉降對凋落物分解的影響可分為直接影響和間接影響。一方面，氮沉降通過外源氮的增加直接影響著凋落物分解的化學(xué)過程，改變凋落物的分解速率。另一方面，氮沉降也可以通過影響森林地被物組成和凋落物化學(xué)成分，間接影響凋落物分解。大量研究表明，大氣氮沉降進(jìn)入森林土壤后，使土壤的含氮量增加，促進(jìn)了植物吸收，進(jìn)而引起森林凋落物的氮含量升高及其它化學(xué)元素含量的變化，從而影響凋落物的分解[37~38]。試驗(yàn)的研究結(jié)果表明，氮沉降增加導(dǎo)致了樹木氮的吸收增加，從而使森林凋落物中氮的含量提高。森林地被層的改變導(dǎo)致凋落物所處的微環(huán)境改變，凋落物分解速率也因此受影響。Vestgarden的研究[39]和歐洲石楠凋落物加氮試驗(yàn)[40]都表明了凋落物本身含氮量高或是外加氮處理都能促進(jìn)凋落物分解。此外，Kuperman等[41]還通過對其它可能影響凋落物分解的因子進(jìn)行比較分析，認(rèn)為氮沉降是加速凋落物分解的最重要的因素。然而，也有實(shí)驗(yàn)證實(shí)外加氮對凋落物分解無影響或延緩凋落物分解也是存在的。Prescott發(fā)現(xiàn)氮含量從0.33%到1.56%的凋落物分解速率沒有差異[42]，外加氮也對凋落物分解無影響[43]。總之，氮沉降影響了森林凋落物中的營養(yǎng)元素和次生物質(zhì)含量，并且影響著凋落物分解的生物化學(xué)過程，故而對凋落物的分解產(chǎn)生影響[44]。

2.5對森林土壤的影響森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)最大的氮庫，通常超過生態(tài)系統(tǒng)總氮量的85%[45]。大部分土壤氮是惰性的，但對于植物吸收和土壤氮淋溶是沒有生物學(xué)意義的，只有缺乏嚴(yán)格定義的那部分“可礦化的”氮庫才是有效的。

2.5.1對土壤酸化的影響土壤酸化涉及了包括植被、土壤溶液和土壤礦物在內(nèi)的氮遷移的過程。氮沉降產(chǎn)生的NH4＋和NO3－等都能導(dǎo)致土壤酸化，又因在硝化過程中1molNH4＋被轉(zhuǎn)化為NO3－時可產(chǎn)生2molH＋，故NH4＋沉降可能比NO3－沉降更能促進(jìn)土壤酸化[46]。實(shí)驗(yàn)表明，NH4＋的硝化和過剩的NO3－的淋失是土壤酸化的主要機(jī)制[47]。在氮缺乏的森林土壤中，各級生物類群積極競爭有限的有效氮組分，有機(jī)質(zhì)分解出來的NH4＋被迅速吸收而穩(wěn)定下來，極少有NH4＋基質(zhì)殘余作為進(jìn)一步的微生物氧化。適量的NO3－的輸入可被森林生態(tài)系統(tǒng)所利用；過剩的NO3－將通過淋溶或可能的反硝化作用而從土壤中除去或有少量部分在土壤中積累下來。因此在這些地區(qū)，幾乎所有的沉降氮（>95%）都被林冠或土壤吸收[48]，此時的氮沉降具有施肥作用。然而在具有充足的氮供應(yīng)的森林土壤中，植物和微生物之間的氮競爭幾乎不存在，大量的NH4＋被轉(zhuǎn)化為NO3－，且由于NO3－的易移動性質(zhì)，NO3－將很可能從土壤剖面中淋出。在氮沉降量較高的地區(qū)，氮淋失增加，在一些森林中其淋失量達(dá)到10~15kg•hm－2•a－1，甚至更高[49]。同時也有研究[50~51]表明，氮沉降增加了土壤有機(jī)質(zhì)和凋落物分解過程中的氮含量，改變了土壤有機(jī)質(zhì)和凋落物的C：N：P化學(xué)計(jì)量比，也可能導(dǎo)致土壤的pH降低。另外，較高的氮沉降能引起土壤鹽基飽和度下降，這是因?yàn)槌两档乃嵬ㄟ^雨水進(jìn)入林下土壤，使土壤鹽基離子長期淋溶，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分缺乏、pH下降,進(jìn)而導(dǎo)致某些對植物有害的金屬元素的活化。如礦質(zhì)土壤中Ca2＋的凈損失能引起土壤酸化作用的加強(qiáng)。其危害主要表現(xiàn)在土壤溶液中Al3＋的濃度升高、傷害植物根系并導(dǎo)致植株枯死[52]。

2.5.2對土壤呼吸的影響土壤呼吸主要包括來自植物根系的自養(yǎng)呼吸作用和土壤微生物異養(yǎng)呼吸，能夠反映土壤的總體生物活性。影響土壤呼吸的因素有很多，如環(huán)境因子、植被類型、施氮時間等，但隨著氮沉降日益引起人類關(guān)注，探討其對土壤呼吸產(chǎn)生的影響機(jī)理是很有價值的。一般認(rèn)為，短期氮沉降可增強(qiáng)土壤呼吸速率，但長期的氮沉降增加則對土壤呼吸有抑制作用。有報道稱氮沉降增強(qiáng)土壤呼吸是通過增加細(xì)根的生物量[53]，Burton等[54]對北美不同氣候帶不同森林類型的細(xì)根呼吸進(jìn)行了測定，結(jié)果表明，細(xì)根氮含量能非常好地解釋樣地間根呼吸的差異，并且在同一樣地內(nèi)，細(xì)根氮含量與細(xì)根呼吸速率具有很好的正相關(guān)關(guān)系。但也有報道稱氮沉降造成了森林土壤酸化[55]，導(dǎo)致土壤pH值降低，抑制了植物根系生長，減少了根的生物量[56]，減弱了植物根系的活性[57]，從而降低了土壤呼吸。近期，通過氮沉降模擬實(shí)驗(yàn)對森林土壤呼吸的影響來進(jìn)行調(diào)查。從2008年4月至2009年4月，在北亞熱帶落葉闊葉森林進(jìn)行的模擬氮沉降的現(xiàn)場實(shí)驗(yàn)，研究結(jié)果表明，在北亞熱帶落葉闊葉林，氮沉降明顯降低了土壤呼吸，土壤呼吸對溫度的敏感性增加[58]。另外，通過在中國西部多雨區(qū)光皮樺人工林的一個田間試驗(yàn)進(jìn)行調(diào)查模擬氮沉積對土壤酶活性的影響。結(jié)果表明，增加外源無機(jī)氮可以刺激土壤微生物活性，光皮樺和土壤中的微生物的C和P的需求增加，然而在氮沉降的作用下降低了土壤多酚氧化酶和過氧化物酶的活動，這樣可能抑制垃圾的降解并促進(jìn)其在土壤中積累，導(dǎo)致了光皮樺人工林生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳儲量的增加[59]。

2.5.3對土壤礦化作用的影響土壤的礦化作用是指土壤有機(jī)質(zhì)碎屑中的營養(yǎng)元素，在土壤動物和微生物的作用下，由難以被植物吸收利用的有機(jī)態(tài)轉(zhuǎn)化為可被植物直接吸收利用的無機(jī)態(tài)的過程。其中，土壤氮素礦化作用被認(rèn)為是土壤礦化中的一個很重要的部分，受到土壤學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。20世紀(jì)80年代初，沈善敏等[60]用室內(nèi)培養(yǎng)和同位素15N技術(shù)研究了外加無機(jī)氮對土壤氮素礦化的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：無機(jī)氮添加不能引起土壤有機(jī)氮的加速分解，但可顯著增強(qiáng)無機(jī)氮的生物固定，因此培養(yǎng)期的總固定氮量并無顯著增長。AberJD等[61]和McNultySG等[62]的研究表明：大氣氮沉降可以影響森林土壤氮素礦化和硝化速率，進(jìn)而導(dǎo)致林地氮素流失和氮儲量的改變。馬興華等[63]認(rèn)為施氮增加了土壤氮素表觀礦化量，且隨施氮量增加而增加。徐星凱等[64]通過不同劑量氮沉降模擬，發(fā)現(xiàn)尤其是NH4+—N施加對森林土壤氮素年凈礦化量有顯著的促進(jìn)作用，但這種促進(jìn)作用隨著施氮年限的增長呈逐漸減弱的趨勢。

2.6對森林碳匯的影響森林碳匯是指森林植被通過吸收大氣中的CO2并將其固定在植被或土壤中的一種狀態(tài)。森林土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，在降低大氣中溫室氣體濃度、減緩全球氣候變暖中扮演著至關(guān)重要的角色。然而，影響森林碳匯的因素有很多，如森林的采伐、開墾、火燒以及在全球變化背景下的全球變暖、UVB輻射增強(qiáng)、N沉降等。其中，N沉降對森林碳匯的影響引起生態(tài)學(xué)家們的極大興趣，并為此已相繼展開了大量研究。已有研究表明，N沉降通過直接或間接影響凋落物分解和土壤呼吸，進(jìn)而對生態(tài)系統(tǒng)土壤碳蓄積過程產(chǎn)生影響，并且大部分沉降到森林中的N都被固定在土壤中，直接與土壤碳庫相互作用[65]。在氮有限的森林中，氮的輸入可提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，增加凋落物量，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤微生物量及活性，有利于碳被氧化成二氧化碳[66~67]。在鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行的氮模擬試驗(yàn)中，莫江明等發(fā)現(xiàn)，土壤有效氮含量與土壤中有機(jī)質(zhì)和微生物量呈現(xiàn)正相關(guān)，氮輸入初期主要是刺激了微生物的活性，加快了有機(jī)物分解速度，因而明顯促進(jìn)了土壤CO2排放[68]。也有觀點(diǎn)認(rèn)為氮沉降可增加植物對氮的吸收利用[69]，降低凋落物中木質(zhì)素的CBN比[70]，較低CBN比的木質(zhì)素易被分解[71]，從而增加了土壤二氧化碳排放量。但這種解釋不具有普遍性，因此并未被大多數(shù)學(xué)者接受。也有觀點(diǎn)認(rèn)為氮沉降對森林土壤二氧化碳排放不顯著影響，在土壤有機(jī)碳含量不變的情況下，施氮不會明顯增加土壤二氧化碳排放[72]。另一種解釋是施加的氮以無機(jī)形式存在土壤中，沒有真正進(jìn)入系統(tǒng)循環(huán)過程，對土壤二氧化碳排放沒有影響。

2.7對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響截止到目前，氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響及其機(jī)制方面的探討很少報道。通過對芬蘭南部的歐洲赤松林一個間隙式的森林演替模型的實(shí)驗(yàn)?zāi)M，AriPussinena等[73]發(fā)現(xiàn)，氮沉降的增加可以提高森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和木材產(chǎn)量。但從森林的平均年產(chǎn)量和土壤的期望值來看，卻同時也縮短了森林生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)的最佳周期。由于長期的周期循環(huán)和日益增多的氮沉降量，森林的最高和平均年碳匯量都超過了一個循環(huán)周期的碳匯量。此外，通過長期的氮沉降實(shí)驗(yàn)的觀測數(shù)據(jù)和對瑞士一森林樣地實(shí)地觀測，來對氮沉降增加（12~46kgN•hm－2•a－1）對森林生物量的影響進(jìn)行評估，發(fā)現(xiàn)提高氮沉降可以顯著提高森林的生物量[74]。從對歐石楠荒野的氮處理研究中發(fā)現(xiàn)，氮沉降的增加對其的結(jié)構(gòu)和功能方面會產(chǎn)生不利影響。隨著溫度的升高和氮沉降的增加，植物種類的豐富度逐漸下降，但同時，喜氮物種的豐富度在不斷的增加，而且高地站點(diǎn)和低地站點(diǎn)出現(xiàn)明顯相似的結(jié)果。氧化和還原形式的氮都與物種數(shù)的下降有聯(lián)系，雖然還原形式的氨在功能組水平上似乎是更強(qiáng)的一個驅(qū)動因素。另外，植物和土壤的生理生化指標(biāo)與溫度、降水和氮沉降都有關(guān)。枯枝落葉的C/N和酶（酚氧化酶和磷酸）的活動與氮輸入的位點(diǎn)密切相關(guān)，而且似乎可以作為氮沉降實(shí)際研究地的可靠指標(biāo)。低地和高地的相似性關(guān)系，跨越了廣闊的空間和氣候梯度，突出其與氮沉降的普遍聯(lián)系，而且同時表明，在歐洲荒野上氮沉降是造成生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生變化的主要原因[75]。

3問題與展望

3.1問題雖然大氣氮沉降的研究取得了較大進(jìn)展，但目前尚存在一些問題。首先，目前關(guān)于大氣氮沉降的研究方法在國際上還沒有形成一套包括收集、保存及測定氮沉降量等在內(nèi)的公認(rèn)完整的的標(biāo)準(zhǔn)體系。世界各個地區(qū)報道的大氣氮沉降量由于采用不同的研究方法、不同的儀器設(shè)備等導(dǎo)致各地的研究結(jié)果之間差異較大，因而對真實(shí)的生態(tài)環(huán)境情況很難進(jìn)行科學(xué)系統(tǒng)的比較與評估。其次，目前對氮沉降的研究深度及廣度還不夠，尤其是國內(nèi)的研究，雖然基本形成了較為規(guī)范化的監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，但是氮沉降研究的技術(shù)手段缺乏一定的可靠性和規(guī)范性，且研究的指標(biāo)并不全面，樹種也選擇也僅限于少數(shù)幾種針葉樹種，如馬尾松等，對闊葉樹種的研究不多。現(xiàn)有的研究數(shù)據(jù)也由于受不同植物、不同地區(qū)、不同時間及不同研究方法的限制，無法得出國內(nèi)氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)影響的全面的普遍性結(jié)論。再者，氮沉降的研究時間相對較短，氮沉降的研究雖開始于20世紀(jì)50年代，但直至20世紀(jì)80年代末一些長期的定位網(wǎng)絡(luò)研究才開始開展起來，距今不過30多年的時間，而國內(nèi)相關(guān)氮沉降的系統(tǒng)研究起步的更晚，因此真正搞清楚氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響及機(jī)理還有待長期的進(jìn)一步持續(xù)研究。此外，大氣中含氮化合物經(jīng)過一系列的理化反應(yīng)可形成氣溶膠或顆粒物，通過大氣環(huán)流的遷移作用影響臨邊國家及地區(qū)，甚至影響全球的大氣質(zhì)量與氮素沉降。因此，大氣氮沉降因人類活動的加劇其影響已呈現(xiàn)日益全球化的趨勢。因此，加強(qiáng)國際間的友好合作，把氮沉降的研究工作在世界各地全面開展起來已成為一種發(fā)展方向，這也對于全面系統(tǒng)的認(rèn)識氮沉降，共同尋求減緩氮沉降危害的科學(xué)對策是很有必要的。

3.2展望我國的森林類型多樣，是世界上森林類型最豐富的國家之一。這些為氮沉降的研究提供了良好的平臺。隨著氮沉降形勢的日益嚴(yán)峻，應(yīng)盡快開展并深入這方面的研究,為我國尤其在全球變化下的森林資源和環(huán)境管理服務(wù)。在今后的研究中，我認(rèn)為有以下幾個研究方向：①加強(qiáng)國際和國內(nèi)合作，探尋并建立起一套標(biāo)準(zhǔn)的收集、保存及測定氮沉降的公認(rèn)方法。與此同時，還需建立起統(tǒng)一規(guī)范的長期監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)，以便達(dá)到數(shù)據(jù)共享，得出公認(rèn)的結(jié)論；②隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展，可以把大氣、土壤、植被、地下水作為一個大系統(tǒng)，利用14N標(biāo)記作為技術(shù)手段，來深入揭示氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)影響及循環(huán)機(jī)制；③以后的研究不應(yīng)該局限于單個森林生態(tài)系統(tǒng)的研究，而是對全球的各個類型的森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行操縱性研究，進(jìn)行多方面分析，并深入到對森林生態(tài)系統(tǒng)各個組成成分總的研究，點(diǎn)面結(jié)合進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的全方面的研究。中國已經(jīng)成為世界三大酸沉降區(qū)之一，而且隨著工業(yè)化的迅速發(fā)展和人類活動的繼續(xù)加強(qiáng)，氮沉降必然會呈現(xiàn)不斷增加的趨勢。因此，在我國開展氮沉降及其對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響的研究，對于全面認(rèn)識和充分利用氮沉降是十分必要的。

作者：鄭世偉江洪單位：浙江農(nóng)林大學(xué)國際生態(tài)研究中心南京大學(xué)國際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所