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《水生態(tài)學(xué)雜志》2014年第四期
1.1受精階段黃河裸裂尻魚卵為淡黃色,遇水微黏性、沉性。成熟卵卵徑(2.3±0.1)mm。受精后1h4min,吸水膨脹至最大卵徑(3.2±0.1)mm。受精后2h46min,卵中的原生質(zhì)向動物極流動,形成盤狀隆起的“胚盤”(圖版Ⅰ-1)。
1.2卵裂階段受精后4h4min,胚盤發(fā)生第1次卵裂,卵裂面形成大小相似的2個細(xì)胞(圖版Ⅰ-2)。受精后6h13min,進(jìn)行第2次卵裂,卵裂溝與第1次卵裂溝垂直,卵裂溝將卵裂面分裂為4個大小相等細(xì)胞(圖版Ⅰ-3)。受精后8h18min,進(jìn)行第3次卵裂,卵裂為8個細(xì)胞(圖版Ⅰ-4)。受精后10h20min,進(jìn)行第4次卵裂,形成16細(xì)胞(圖版Ⅰ-5)。受精后13h45min,形成32細(xì)胞(圖版Ⅰ-6)。受精后16h10min,繼續(xù)卵裂,形成多個細(xì)胞,為多細(xì)胞期(圖版Ⅰ-7)。此時卵黃開始凹陷,出現(xiàn)收縮的卵黃運動,卵黃運動只局限在卵黃。
1.3囊胚階段受精后20h36min,細(xì)胞在動物極堆積,隆起的高度較高、約為卵黃徑的1/3,進(jìn)入囊胚早期(圖版Ⅰ-8)。受精后26h22min,囊胚為卵黃徑的1/5,囊胚層變扁,為囊胚晚期(圖版Ⅰ-9),此期卵黃運動表現(xiàn)為劇烈的收縮運動。
1.4原腸胚階段受精后30h14min,胚層下包卵黃1/3,出現(xiàn)胚環(huán),胚胎進(jìn)入原腸早期(圖版Ⅰ-10)。受精后34h47min,胚層下包卵黃1/2,出現(xiàn)胚盾,標(biāo)志胚胎進(jìn)入原腸中期(圖版Ⅰ-11)。受精后38h30min,胚層下包4/5,未被包被的卵黃為卵黃栓,卵黃栓較大,為大卵黃栓期(圖版Ⅰ-12)。受精后43h24min,胚層即將下包完卵黃,為小卵黃栓期(圖版Ⅰ-13)。受精后50h44min,胚孔移動到卵黃末端,胚孔閉合,為胚孔封閉期(圖版Ⅰ-14)。
1.5器官發(fā)生階段受精后57h55min,胚體出現(xiàn)3對體節(jié)(圖版Ⅰ-15),胚體前端微隆起。受精后65h11min,胚體前端的兩側(cè)出現(xiàn)致密的細(xì)胞團(tuán),即眼原基(圖版Ⅰ-16)。受精后77h40min,胚體前端眼原基內(nèi)形成橢圓形的眼囊原基(圖版Ⅰ-17)。受精后85h42min,胚體前端眼囊后方出現(xiàn)耳囊(圖版Ⅰ-18)。受精后98h18min,胚體末端出現(xiàn)球狀突起的尾芽(圖版Ⅰ-19)。受精后126h43min,胚體耳囊內(nèi)出現(xiàn)2顆顆粒狀的耳石(圖版Ⅰ-20)。受精后138h52min,圍心腔內(nèi)管狀的心臟原基逐漸收攏呈團(tuán)狀,心臟開始跳動,頻率為3~4次/min(圖版Ⅰ-21)。
1.6出膜階段受精后165h20min,胚胎尾部從卵膜中伸出,胚胎破膜而出,此時的胚胎稱初孵仔魚(圖版Ⅰ-21)。初孵仔魚全長(10.1±0.2)mm。
2雙頭魚形態(tài)特征和運動方式
雙頭仔魚有3種形態(tài):(1)2個頭部大小差異不明顯,分別位于卵黃囊一端,距離較遠(yuǎn),有獨立的循環(huán)系統(tǒng);身體前端各有脊椎,后端合并,胸鰭2對(圖版Ⅱ-1)。(2)2個頭部位于卵黃囊上,相距較近,共用一個圍心腔和心臟,脊椎1個,胸鰭1對(圖版Ⅱ-2)。(3)2個頭部中,1個頭部的心臟衰竭,隨之頭部萎縮、死亡(圖版Ⅱ-3)。所有雙頭魚都共用一個卵黃囊,鰾不能完全充氣,不能平游。運動方式為:萎縮一個頭部的仔魚,身體可向前匍匐運動;2個頭部距離較遠(yuǎn)的仔魚,呈原地旋轉(zhuǎn)運動,極難前移;2個頭部距離較近的仔魚,呈左右擺動式向前緩慢移動。21d后,雙頭魚全部死亡。
3討論
魚類胚胎發(fā)育具有種的特異性。黃河裸裂尻魚眼晶體在肌肉效應(yīng)期之后形成,寶興裸裂尻魚眼晶體在肌肉效應(yīng)期之前形成(周翠萍,2004);黃河裸裂尻魚在器官發(fā)生階段最先出現(xiàn)胚體體節(jié),新疆扁吻魚體節(jié)出現(xiàn)之前已出現(xiàn)視泡(張人銘等,2008)。黃河裸裂尻魚胚胎發(fā)育具有強(qiáng)烈的卵黃運動。在多細(xì)胞期開始出現(xiàn)由緩慢到劇烈的收縮運動,隨后運動加劇,卵黃擠壓變形;在胚孔封閉期,有胚胎由于卵黃運動使胚孔不能封閉,甚至卵黃膜破裂,卵黃物質(zhì)溢出導(dǎo)致胚胎死亡。在器官發(fā)生階段不明顯。裂腹魚亞科魚類中,寶興裸裂尻魚(周翠萍,2004)、新疆扁吻魚(張人銘等,2008)、尖裸鯉(許靜等,2011)和小裂腹魚(冷云等,2006)等沒有卵黃運動,申志新等(2009)的研究中也未觀察到黃河裸裂尻魚有卵黃運動。生物界里雙頭生物是一個病態(tài)現(xiàn)象,個例極少(鄒振棒,1997;刁懷秋,1997;龍昱等,2007)。目前對雙頭生物形成機(jī)制還沒有明確定論。龍昱等(2007)認(rèn)為原因可能有2個:胚胎期受外界的強(qiáng)刺激(如化學(xué)物質(zhì)的污染、輻射等),造成同卵雙生發(fā)育異常;迷走神經(jīng)支配異常。本試驗雙頭魚出現(xiàn)比例接近80%,推測可能是藥物刺激所致,有關(guān)形成原因尚待進(jìn)一步研究。
作者:鄧思紅陳修松譚中林李達(dá)付刑開艷李雪梅肖文淵單位:喜德正源水產(chǎn)有限公司涼山科華水生態(tài)工程有限公司西昌市漁政局西昌學(xué)院動物科學(xué)學(xué)院