葉綠素熒光參數對低溫淹水的響應范文

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《水生態學雜志》2014年第四期

1數據分析

采用SPSS軟件對數據進行統計分析，并利用LSD法進行差異顯著性分析，顯著性檢驗水平均設置為0．05。

2結果與分析

2．1低溫下淹水處理對F0的影響對照組植株葉片葉綠素熒光參數F0趨于平穩狀態并處在199～204;1/4淹水處理植株F0略高于對照，未達顯著水平;其他處理植株F0值則隨淹水程度增加而增加，并呈現出隨淹水處理時間延長而增加的趨勢(圖1)。試驗結果顯示:低溫下初始熒光產量為全淹＞3/4淹水處理＞2/4淹水處理＞1/4淹水處理，全淹處理下滴水觀音的葉片PSⅡ反應中心的破壞或可逆失活最為嚴重。

2．2低溫淹水處理對Fm的影響1/4淹水處理的滴水觀音Fm明顯上升，并且高于對照組。2/4淹水、3/4淹水與全淹處理的滴水觀音Fm明顯降低，并隨著處理時間的延長逐漸下降(圖2)。其中3/4淹水處理與全淹處理植株下降更為明顯。最大熒光Fm表示PSⅡ反應中心完全關閉時的熒光產量，它的降低是光抑制的一種重要特征，表明了水分處理可使PSⅡ原初光化學活性受到抑制，PSⅡ的活性中心受到損傷。

2．3低溫淹水處理對Fv/Fm的影響2/4淹水、3/4淹水與全淹處理植株Fv/Fm隨著處理時間延長，呈現降低趨勢，并低于對照處理;但1/4淹水處理滴水觀音Fv/Fm明顯高于對照(3)。表明1/4淹水處理滴水觀音生長并未受到影響，反而有所增加。

2．4低溫淹水處理對qP的影響1/4淹水處理植株qP高于對照植株，但差異不顯著(P＞0．05);2/4淹水、3/4淹水和全淹處理的滴水觀音qP值明顯低于對照處理，差異顯著(P＜0．05)，并呈現出隨淹水水位增加而進一步降低的趨勢(圖4)。由此可見，1/4淹水處理并未影響滴水觀音生長，而高水位則影響了滴水觀音的光合效能。

2．5低溫淹水處理對qN的影響全淹處理的滴水觀音qN值連續上升到第20天后急劇下降到0．211，3/4淹水處理的滴水觀音qN值連續上升到第30天后下降到了0．346。2/4淹水處理后的滴水觀音qN一直上升到第40天后才緩慢下降，1/4淹水處理后的滴水觀音qN表現為上升趨勢(圖5)。qN上升表明了植物葉片耗散能量的增加，但是qN的上升后下降說明了滴水觀音的光合機構開始遭受迫害。

3討論

葉綠素熒光不僅能夠精確地探測到植物內部的各種信息(許大全，1992)，而且具有反映葉片光合內在性能的特點，故綠素熒光能夠很好地反映植株在逆境下的光合作用(陳亞鵬等，2011)。除此之外，植物葉片葉綠素熒光與光合作用中的各種反應過程均密切相關，任何逆境因子對光合作用的影響都可通過葉片葉綠素熒光動力學反映出來(陳亞鵬等，2011)。淹水處理對于植物的光合作用的影響是多方面的，不僅影響著光合電子的傳遞，同時能夠引發光合機構的異常(盧從民，1993)。初始熒光F0是植株葉片光系統Ⅱ(PSⅡ)反應中心處于完全開放時的熒光產量，表示PSⅡ反應中心完全開放時原初電子受體(QA)完全氧化時的熒光水平。種培芳等(2010)認為，天線色素的熱耗散增加則說明F0在減少，而F0增加則表明PSⅡ反應中心被破壞或可逆失活。許大全等(1992)認為F0減少表明天線色素的熱耗散增加，F0增加則表明了PSⅡ反應中心受到難以逆轉的破壞。最大熒光Fm表示PSⅡ反應中心完全關閉時的熒光產量(陳建明，2006)，它可以反映PSⅡ反應中心電子的傳遞情況。李娟娟等(2012)研究表明，淹水處理下的3種丁香，F0明顯上升，Fm顯著性下降，說明了淹水處理導致了PSⅡ反應中心遭受了破壞或者不可逆的失活。Fv/Fm是表征化學反應狀況的一個重要參數，反映PSⅡ原初光能轉化效率，也是反映植物處理程度的常用參數。在正常的生長條件下，植株葉片Fv/Fm的變化極小;但在逆境條件下，其值下降明顯(BjLrkmanO，1987)。熒光參數Fv/Fm是反映光系統活性的可靠性指標，在沒有逆境的狀態下植物的Fv/Fm在0．832左右，但是當植物受到了逆境脅迫，Fv/Fm將明顯下降(LavinskyAOetal，2007;衣英華等，2006)。劉瑞仙等(2010)研究表明，淺淹組植物的Fv/Fm比較穩定，并且在0．83左右，與對照組無差異，說明了PSⅡ反應中心未遭到破壞;而深淹組植株Fv/Fm先下降后升高，和對照相比無明顯差異。李娟娟等(2012)研究表明，在對丁香淹水處理的初期Fv/Fm在0．8左右，但是隨著脅迫時間的延長，各處理的丁香Fv/Fm明顯下降，并且降到了最低點，表明此時丁香葉片受到了嚴重的光抑制。

光化學猝滅qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，要保持高的光化學猝滅就要使PSⅡ反應中心處于“開放”狀態，所以光化學猝滅又在一定程度上反映了PSⅡ反應中心的開放程度(GentyB，1989;RohacekK，2002)。非光化學猝滅qN反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能以熱的形式耗散掉的部分。當PSⅡ反應中心天線色素吸收了過量的光能時，如不能及時地耗散將對光合機構造成失活或破壞，所以非光化學猝滅是一種自我保護機制，對光合機構起一定的保護作用(李曉等，2006;胡學華等，2007)。姜玉萍等(2012)研究表明，4種葫蘆科植物的qP在淹水3d后都有所降低，而qN都增加，但是4種植物的增加減少有差異。張雪芹等(2011)研究結果表明:隨著淹水時間的延長，淹水處理的qP顯著降低，qN值明顯升高，這說明了脅迫的時間越長，植物受到的傷害越嚴重。本研究顯示，2/4淹水、3/4淹水處理的滴水觀音初始熒光產量(F0)和非光化學猝滅系數(qN)分別高于對照，而最大熒光產量(Fm)、PSⅡ光化學量子產量(Fv/Fm)和光化學猝滅系數(qP)均低于對照，并隨著處理時間的延長逐漸降低。高水位下植株F0增加，這表明了淹水處理導致了PSⅡ反應中心遭受了破壞或者不可逆的失活，植株葉片光合機構遭到一定程度的破壞(楊文權等，2013)，且F0增加量越多，葉片受損傷程度就越嚴重(杜堯東等，2012)，用于進行光合作用的電子減少(王振夏等，2013)。qP值顯著降低，說明滴水管音葉片PSⅡ反應中心開放部分的比例和電子傳遞活性都在減少。2/4淹水、3/4淹水、全淹處理后的滴水觀音的qN值先增加后降低，說明淹水脅迫對滴水觀音PSⅡ反應中心造成了不可逆的失活，光合電子的速率嚴重下降，從天線色素上捕獲的用于光化學反應的份額也就減少，PSⅡ反應中心的光化學活性減弱，從而影響了植物的光合作用(WanYulongetal，2010)，這與馮建燦等(2002)在研究干旱脅迫下刺槐的qP、qN、Fv/Fm變化相同。由此說明，高水位(2/4淹水、3/4淹水、全淹)處理下，植株的光合系統受到影響，植株光化學活性減弱，并呈現出隨淹水水位上升光合作用減弱越明顯的趨勢。

1/4淹水處理植株初始熒光產量(F0)、最大熒光產量(Fm)、PSⅡ光化學量子產量(Fv/Fm)和光化學猝滅系數(qP)、非光化學猝滅系數(qN)均高于對照組，并且隨著處理時間的延長都呈現上升趨勢，與對照比較qP差異不顯著(P＞0．05)，其他4個指標均差異顯著(P＜0．05);并且1/4處理植株葉片的F0、Fv/Fm、qN隨著處理時間延長而增加，說明滴水觀音在1/4淹水處理下，植株可以通過非光化學猝滅這一過程來調節過量能量的耗散，植株以熱的形式耗散掉不能用于光合作用的光能，從而保護了PSⅡ反應中心免受因為吸收過多的光能造成光氧化和光抑制的傷害，使得滴水觀音增強了抗淹能力，保護了光合機構，維持了正常的光合作用;這也說明1/4淹水處理利于滴水觀音光合電子鏈的傳遞和滴水觀音的生長，這可能與滴水觀音自身特性“耐陰喜濕”有關;但高水位作用時，限制了滴水觀音根系的有氧呼吸，植株根系活力降低，植株根系有毒有害物質積累，從而使植物生長受到抑制。

作者：夏紅霞胡定雷朱啟紅李明艷李強劉政單位：重慶市環境材料與修復技術重點實驗室重慶文理學院水環境修復重點實驗室 重慶市南岸區環境監測站