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摘要:隨著我國奶牛養(yǎng)殖業(yè)向規(guī)模化、集約化養(yǎng)殖模式的發(fā)展,為提高奶牛的產(chǎn)奶性能,養(yǎng)殖者大量飼喂以谷物淀粉為主要能量飼料的高精料日糧,使得誘發(fā)奶牛亞急性瘤胃酸中毒的風險幾率增加,繼而造成干物質(zhì)采食量下降、蹄葉炎及腹瀉等癥狀,嚴重的會誘發(fā)一系列代謝紊亂性疾病增加了奶牛的淘汰率。論文主要從奶牛亞急性瘤胃酸中毒的病因、臨床癥狀、診斷方法及對奶牛的危害等方面進行綜述,以期為開展牛群健康監(jiān)測及有效控制或減少亞急性瘤胃酸中毒的發(fā)生提供參考。
關鍵詞:亞急性瘤胃酸中毒;病因;臨床癥狀;診斷;奶牛
近年來,隨著乳制品需求量的增加,我國奶牛業(yè)正逐步向規(guī)模化、集約化養(yǎng)殖模式發(fā)展。奶牛的生產(chǎn)性能在一定程度上雖有所提高,但隨著產(chǎn)奶量的日益增加,更為有效地滿足奶牛的營養(yǎng)需求已成為科研工作者和養(yǎng)殖者面臨的巨大挑戰(zhàn)[1]。在生產(chǎn)實踐中,養(yǎng)殖者通過增加高精料的使用來滿足其能量需求,最終達到提高奶牛生產(chǎn)性能的目標,與此同時,誘發(fā)了一系列代謝性疾病的發(fā)生,尤以亞急性瘤胃酸中毒(subacuterumenacidosis,SARA)為代表的營養(yǎng)代謝病最為突出[2]。在我國,SARA的發(fā)病率呈逐年上升趨勢,不僅對高產(chǎn)奶牛的健康造成威脅,同樣也會對養(yǎng)牛業(yè)生產(chǎn)帶來巨大的潛在經(jīng)濟危害[3-4]。具體表現(xiàn)為動物的干物質(zhì)采食量和產(chǎn)奶量下降,生產(chǎn)率降低,更為嚴重的是會繼發(fā)一系列亞健康疾病,增加了奶牛的淘汰率[5]。目前,該病已成為國內(nèi)外奶牛業(yè)研究的熱點,且越來越受到奶牛養(yǎng)殖者和科研人員的關注。因此,通過查閱SARA在國際上研究的最新成果和進展來綜述該病的病因、臨床癥狀、診斷方法及對奶牛的危害,以期為開展牛群健康監(jiān)測及有效控制亞急性瘤胃酸中毒的發(fā)生提供參考依據(jù)。
1SARA的定義和pH臨界值
奶牛SARA的發(fā)生是由于瘤胃內(nèi)大量揮發(fā)性脂肪酸(volatilefattyacid,VFA)的產(chǎn)生并累積,使瘤胃pH長時間維持在較低水平,造成微生物區(qū)系發(fā)生改變,進而引起的一種慢性代謝疾病。目前,瘤胃pH是衡量瘤胃酸中毒嚴重程度的關鍵指標,但SARA發(fā)生時,pH的臨界值仍存在較大的分歧[5]。PennerGB等[6]研究認為,瘤胃pH5.5可作為判定SARA發(fā)生的臨界值。WangDS等[7]和PetzoldM等[8]研究發(fā)現(xiàn),瘤胃pH5.8可作為衡量SARA發(fā)生的臨界值。楊淑青[9]研究表明,瘤胃pH5.8不宜作為判定SARA發(fā)生的臨界值,而pH5.5可作為衡量SARA發(fā)生的臨界值,并以瘤胃pH<5.5持續(xù)時間的長短和曲線面積的大小來判定SARA發(fā)生與否及其嚴重程度,曲線面積越大,說明其越嚴重。
2發(fā)病原因
目前,奶牛發(fā)生SARA在規(guī)模化養(yǎng)殖中普遍存在,但其發(fā)生原因涉及很多因素且較為復雜,因素之間往往相互關聯(lián)、相互影響,但最主要是由于反芻動物采食大量易發(fā)酵的碳水化合物飼料的同時,高品質(zhì)的粗飼料攝入量不足所導致。其結(jié)果導致大量VFA在反芻動物瘤胃內(nèi)累積,使瘤胃pH長時間維持在較低水平。另外,采食大量易發(fā)酵的碳水化合物飼料或顆粒飼料粉碎過細,導致奶牛采食有效纖維含量較低[10],降低動物的咀嚼次數(shù),增加SARA的患病風險。SARA的發(fā)生與瘤胃乳頭的大小和密度也有關[2]。很多資料表明,由低精粗比日糧向高精粗比日糧過渡時,瘤胃乳頭發(fā)揮著巨大的作用,瘤胃上皮的吸收能力也會受日糧結(jié)構(gòu)的影響。由于干乳期瘤胃乳頭的長度和密度會減少,導致泌乳初期奶牛瘤胃的吸收能力顯著下降,但隨著高精料日糧的飼喂,瘤胃乳頭的長度和密度會相應增加,使得瘤胃的吸收能力得到恢復。由此可知,泌乳初期奶牛比泌乳中期和后期的奶牛患SARA的風險更大。總之,參考目前國內(nèi)外相關文獻可知,急性瘤胃酸中毒(acuterumenacidosis,ARA)的發(fā)病原因已經(jīng)確定,但有關SARA發(fā)病原因的報道較少,究竟是由某單一因素引起還是由多種因素協(xié)同作用引起的,至今仍存在較大的爭論,還需要做出更深入的研究。
3發(fā)病率
由于我國優(yōu)質(zhì)粗飼料短缺,大部分地區(qū)將秸稈作為反芻動物的主要粗飼料。因此,為了提高奶牛的生產(chǎn)性能,不得不大量飼喂高精料日糧來滿足反芻動物的營養(yǎng)需求。然而,在提高奶牛生產(chǎn)性能的同時,也增加了以SARA為代表的營養(yǎng)代謝病的發(fā)病率。研究顯示,奶牛SARA的發(fā)病率在泌乳初期為11%~29.3%,泌乳中期為18%~26.4%。KleenJL等[11-12]對荷蘭和德國不同牛場進行SARA檢測時發(fā)現(xiàn),荷蘭圍產(chǎn)期奶牛的總發(fā)病率為13.8%,德國北部農(nóng)場奶牛的發(fā)病率為20%,且不同牛場的發(fā)病率在0~38%之間波動。也有學者對伊朗的10個奶牛場進行SARA檢測,結(jié)果表明,泌乳初期和泌乳中期奶牛SARA的發(fā)病率分別為29.3%和26.4%。StefaskaB等[13]在2016年調(diào)查中發(fā)現(xiàn),在213頭奶牛群中,SARA的發(fā)病率占14%。截止目前,我國雖然還沒有相應的調(diào)查數(shù)據(jù),但在我國牛羊養(yǎng)殖集約化和產(chǎn)奶量、日增重不斷提高,優(yōu)質(zhì)粗飼料不足而大量使用精飼料的國情下,推測SARA的發(fā)生更為普遍、更為嚴重。
4臨床癥狀
發(fā)生SARA時,奶牛的采食量和產(chǎn)奶量降低,進而引發(fā)腹瀉、瘤胃炎和蹄葉炎等一系列疾病,不僅對奶牛的生產(chǎn)性能造成影響,嚴重時會危及動物健康。
4.1干物質(zhì)采食量下降干物質(zhì)采食量(DMI)下降通常是SARA奶牛常見的臨床癥狀且易察覺。相關研究表明,維持奶牛食欲的最低pH為5.5,所以當瘤胃pH低于5.5時,會出現(xiàn)DMI下降的現(xiàn)象。據(jù)報道,在誘導SARA期間奶牛全混合日糧(totalmixedration,TMR)的采食量與健康奶牛相比下降高達25%[14]。瘤胃蠕動變?nèi)跻彩悄膛MI下降的原因之一。有研究者認為,當日糧中精料含量較高時,會增加瘤胃內(nèi)短鏈脂肪酸(short-chainedfattyacids,SCFA)的產(chǎn)量,降低瘤胃pH,使瘤胃微生物區(qū)系發(fā)生改變,最終導致瘤胃蠕動減弱,進而降低奶牛的DMI。另外,瘤胃VFA特別是丙酸含量的提高、瘤胃滲透壓的升高、纖維消化率降低及瘤胃細菌分解造成的奶牛體內(nèi)不同器官發(fā)生炎癥反應等因素,也可能是奶牛DMI下降的原因。
4.2蹄葉炎蹄葉炎的科學名稱為“無菌性蹄皮炎擴散癥”,是指在足內(nèi)側(cè)真皮層發(fā)生炎癥。這是一種與諸多因素有關的蹄葉真皮組織彌散性無菌炎癥反應,是牛群發(fā)生跛行的主要原因,尤其在奶牛場中更為常見。因營養(yǎng)因素導致奶牛發(fā)生的ARA和SARA,是與此(蹄葉炎)密切相關的,但其機理尚不清楚。據(jù)報道,奶牛患SARA的過程中,慢性蹄葉炎對奶牛的影響非常大,且該病是群體中表現(xiàn)最為典型的臨床癥狀之一,其特征為蹄變色,蹄底部出血、潰瘍或化膿,蹄變形等。當畜群體中蹄葉炎的發(fā)病率超過10%時,可以考慮該畜群是否出現(xiàn)SARA的現(xiàn)象[15]。另外,蹄葉炎和相關爪角病變是由多種因素及其性質(zhì)的結(jié)合所導致,如遺傳學,構(gòu)象特征,糞便處理系統(tǒng)以及某些傳染病的存在都會影響SARA在奶牛群中引發(fā)蹄葉炎的發(fā)病率。因此,這是奶牛業(yè)重點關注的動物健康和動物福利問題。
4.3腹瀉及糞便理化性質(zhì)的改變奶牛發(fā)生腹瀉一直與SARA聯(lián)系在一起。通過觀察糞便的理化性質(zhì)可作為判斷奶牛健康情況的一種方法。根據(jù)相關報道,奶牛發(fā)生SARA后糞便結(jié)構(gòu)松軟,呈淡黃色、微亮,有酸臭味,出現(xiàn)泡沫狀糞便,其糞便pH低于正常奶牛的pH,并含有比正常奶牛更多的未消化纖維或谷物(甚至有整粒谷物的存在)。來自瘤胃的大量可發(fā)酵的碳水化合物在后消化道(直腸)過度發(fā)酵,產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(volatilefattyacid,VFA)和CO2等氣體,VFA能夠被吸收[16],但微生物蛋白會被分泌到糞便中,進而與產(chǎn)生的氣體結(jié)合形成泡沫狀糞便或腹瀉。另一個原因可能是由于大量的SCFA在瘤胃發(fā)酵過程中產(chǎn)生,引起消化道內(nèi)的滲透壓升高,較多的水被吸收,使其糞便變稀導致腹瀉。這種高滲環(huán)境在患SARA的奶牛群中最常見。
4.4乳脂率降低SARA和乳脂率下降的關系是多樣而復雜的。泌乳狀態(tài)、繁殖和飼料成分等幾個因素都會影響奶牛的乳脂率。瘤胃酸中毒是導致乳脂率下降的原因之一。由于奶牛受瘤胃酸中毒的影響,使其發(fā)酵模式發(fā)生改變,抑制瘤胃內(nèi)細菌的產(chǎn)生,而脂肪酸含量的增高,會降低乳脂率。在一項500頭患SARA奶牛的案例研究中,計算出產(chǎn)奶量每頭牛每天減少3kg,乳脂率和乳蛋白分別下降了0.3%和0.12%[17]。通常認為,乳脂率下降大多發(fā)生在個體奶牛中且不易被監(jiān)測到。在荷斯坦奶牛群中發(fā)現(xiàn),當有10%以上的牛乳脂率低于2.5%時,可作為該牛群患SARA的依據(jù)。DanscherAM等[18]研究認為,奶牛患SARA其乳脂率較健康奶牛降低4.14%。另外,XuC等[17]、BipinKC等[19]和MalekkhahiM等[20]研究均表明,奶牛患SARA其乳脂率會下降。但也有部分研究表明在誘導奶牛發(fā)生SARA的過程中,并未發(fā)現(xiàn)乳脂率下降的現(xiàn)象。據(jù)報道,SARA發(fā)生在短期對乳脂率沒有影響。乳脂率存在不同程度的下降,可能與誘導SARA發(fā)生的持續(xù)時間不一致有關。除上述典型的臨床癥狀外,奶牛瘤胃炎、肝膿腫、體況下降和高淘汰率等都可作為診斷SARA發(fā)生的輔助方法。
5診斷方法
患SARA奶牛的臨床癥狀不明顯,有的會在發(fā)病后的數(shù)周或數(shù)月出現(xiàn),甚至會被其他癥狀所掩蓋,所以因缺乏病理癥狀和延遲出現(xiàn)的一些臨床癥狀導致SARA在一些奶牛群中的現(xiàn)場診斷非常困難,但可以通過對其臨床參數(shù)進行監(jiān)測,為SARA的早期診斷提供幫助。
5.1瘤胃液溫度Al-ZahalO等[21]研究顯示,瘤胃液溫度與SARA之間呈負相關,因此,也可用瘤胃液溫度作為判斷奶牛發(fā)生SARA的指標。瘤胃液溫度有時也會受到其他因素的影響,如日糧組成、飲水量等。但當瘤胃液溫度在39℃~41℃范圍波動時,瘤胃pH會在5.0~5.6之間波動,這對診斷SARA的發(fā)生尤為關鍵。
5.2血氣分析血氣分析是診斷奶牛SARA結(jié)果較為準確的一種方法。與瘤胃穿刺法相比,該方法對動物的刺激更小一些。誘導動物發(fā)生SARA后,血液中的pH、碳酸氫鹽濃度和堿過量會輕微下降,但有時碳酸氫鹽濃度和堿過量會顯著降低。當瘤胃的pH小于5.5時,血液pH、PO2和PCO2含量會顯著降低,基于此,血氣分析可作為診斷發(fā)生SARA的參數(shù)。另外,對奶牛場的調(diào)查顯示,患SARA奶牛的血液PCO2相對較高,而pH和PO2相對較低。但一些研究發(fā)現(xiàn)血液PCO2顯著增加,而PO2未有變化[22]。
5.3糞便中的脂多糖早期研究表明,脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)的吸收與釋放可引起反芻動物瘤胃酸中毒的發(fā)生。奶牛采食過量的易發(fā)酵碳水化合物后會引發(fā)SARA,導致糞便中革蘭陰性菌LPS濃度升高。PlaizierJC等[23]指出,飼喂低中性洗滌纖維(neu-traldetergentfiber,NDF)日糧的奶牛其糞便LPS濃度比飼喂正常NDF日糧的奶牛大約高2倍。Ga-kharN等[24]發(fā)現(xiàn),誘導奶牛發(fā)生SARA增加了糞便中LPS的濃度。因此,通過對糞便中LPS的檢測,有助于奶牛SARA的診斷。
5.4其他診斷方法除上述方法外,瘤胃pH、瘤胃LPS、尿液中pH及瘤胃氣體中氨濃度等均可作為診斷SARA發(fā)生的輔助指標。
6SARA的影響
6.1SARA對瘤胃上皮屏障功能的影響SARA會對動物的瘤胃產(chǎn)生負面影響。國內(nèi)外研究結(jié)果表明,當反芻動物發(fā)生SARA后,易發(fā)酵的碳水化合物在瘤胃內(nèi)大量累積,首先刺激了胃腸道內(nèi)消化酶的活性,緊接著破裂的菌體細胞壁會產(chǎn)生大量的內(nèi)毒素,最終導致瘤胃健康受損。過多的VFA會降低瘤胃的pH,大部分細菌在這種低pH狀態(tài)下很難存活,但乳酸菌不受影響,因此產(chǎn)生的乳酸會進一步降低pH,進而破壞瘤胃黏膜屏障功能[25]。本研究團隊前期研究表明,SARA會引起奶山羊瘤胃乳頭脫落,瘤胃上皮角質(zhì)層厚度降低,并抑制瘤胃上皮細胞的增殖,促進其凋亡[26]。楊淑青[9]研究發(fā)現(xiàn),SARA會導致奶山羊瘤胃上皮的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,上皮細胞間緊密連接(tightjunction,TJ)結(jié)構(gòu)破壞,上皮細胞的通透性顯著增大。
6.2SARA對瘤胃發(fā)酵模式、微生物區(qū)系的影響發(fā)生SARA的動物,瘤胃pH較低;瘤胃內(nèi)乙酸濃度、乙酸/丙酸的比例顯著降低,而丙酸、戊酸及TVFA濃度會顯著升高,丁酸濃度極顯著升高。隨著日糧中精料含量的增加,奶山羊瘤胃液和血液中的LPS含量會顯著增加,伴隨著SARA病情的加重,LPS呈升高趨勢[27]。當奶牛發(fā)生SARA時,瘤胃LPS含量從545EU/mL上升到825EU/mL。鄒宇航[28]研究發(fā)現(xiàn),動物發(fā)生SARA后,瘤胃內(nèi)微生物結(jié)構(gòu)與數(shù)量也會發(fā)生改變,乳酸桿菌數(shù)量增加,瘤胃細菌與產(chǎn)乳酸菌的菌群結(jié)構(gòu)發(fā)生改變以及原蟲數(shù)量和纖維分解菌數(shù)量的降低,使其纖維消化率下降。
6.3SARA對奶牛業(yè)經(jīng)濟效益的影響很明顯,SARA對奶牛業(yè)經(jīng)濟效益產(chǎn)生了重大影響。患SARA奶牛因產(chǎn)奶量下降,牛奶生產(chǎn)效率降低,死亡損失增加等給奶牛場帶來巨大的經(jīng)濟損失。據(jù)報道,SARA每年可使美國的奶牛行業(yè)損失5億~10億美元,每天就產(chǎn)奶量這一項指標,損失高達1.12美元。在一項500頭奶牛場的研究中,由于受SARA的影響,每年每頭奶牛會有400美元~475美元的經(jīng)濟損失。有研究表明,患SARA奶牛的產(chǎn)奶量每頭牛減少了2.7kg/d,乳脂率下降了0.3%,乳蛋白下降了0.12%,每頭奶牛在整個泌乳期也因此有高達400美元的經(jīng)濟損失(排除獸醫(yī)治療費用)。SARA奶牛因跛行病理癥狀每年損失216美元,導致產(chǎn)奶量損失達38%[29]。
7小結(jié)
飼喂大量谷物類飼料可以在短時間內(nèi)提高奶牛的生產(chǎn)性能,但從長遠來看,這些飼料可能會誘發(fā)一系列的亞健康疾病,尤以SARA最為顯著。SARA是現(xiàn)代高產(chǎn)牛群所面臨的最重要的代謝紊亂性疾病之一,因動物福利和經(jīng)濟效益問題而備受關注。因此,研究SARA的發(fā)生與危害,對進一步開展牛群健康監(jiān)測,提高養(yǎng)牛業(yè)的經(jīng)濟效益具有重要意義,同時為SARA的有效預防提供參考。
作者:王夢雅1,2;徐明1;高民2;胡紅蓮2 單位:1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學動物科學學院,2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院動物營養(yǎng)與飼料研究所