冬小麥氣冠溫差的差異探討范文
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《華北農(nóng)學(xué)報》2016年第5期
摘要:
鑒定比較供體親本京411和輪回親本晉麥47及其34個近等基因系材料之間產(chǎn)量和水分利用效率(WUE)，同時測定不同生育期的氣冠溫差(CTD)，分析WUE在這些材料之間的變異范圍，篩選WUE與輪回親本顯著差異的材料用于QTL定位，同時探索干旱條件下CTD與產(chǎn)量和WUE的關(guān)系及其隨生育期進程變化的趨勢。利用防雨棚和滲漏池開展模擬干旱試驗。結(jié)果表明，34個近等基因系及其父母本W(wǎng)UE為1．30～1．92kg/m3，其中9個品系WUE顯著低于輪回親本晉麥47，表明WUE為多基因控制的數(shù)量性狀，而且存在明顯的加性效應(yīng)。CTD與產(chǎn)量和WUE均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。不同的是，隨生育期進程推進，CTD與產(chǎn)量的相關(guān)性增強，在灌漿期最高，R2達到0．6849，而與WUE的相關(guān)性減弱，R2在拔節(jié)-孕穗期最高，達到0．7698。研究初步表明，CTD可以作為干旱條件下產(chǎn)量和WUE的鑒定指標。
關(guān)鍵詞:
氣冠溫差;產(chǎn)量;水分利用效率;近等基因系
在水資源日趨危機，農(nóng)業(yè)用水量持續(xù)壓減，全球變化導(dǎo)致的干旱化趨勢不斷加劇的背景下，提高作物水分利用效率，無疑是減少灌溉用水量和提高雨養(yǎng)條件下作物產(chǎn)量最經(jīng)濟有效的途徑。但是，無論通過常規(guī)手段或基因工程手段進行品種改良，還是結(jié)合品種水分利用特性與地區(qū)水資源條件進行品種的科學(xué)選用，都需要鑒定評價品種的水分利用效率WUE和篩選高WUE材料。目前，關(guān)于品種WUE鑒定指標的研究相對較少。國際半干旱熱帶作物研究所(ICRISAT)研究了一系列生理指標與植株個體蒸騰效率TE之間的關(guān)系，試圖探討用于TE鑒定的可靠生理指標。結(jié)果發(fā)現(xiàn)抗氧化系統(tǒng)［1］、葉綠素SPAD值、碳同位素分辨率等指標［2］與TE相關(guān)性均很弱。最終的結(jié)論是，盡管稱重法費時費工，但它是目前最可信的TE鑒定方法。因此，建立小型稱重式蒸滲儀群用于個體水平TE的批量鑒定［3］。群體產(chǎn)量水平的WUE涉及全生育期的蒸發(fā)蒸騰耗水總量與光合產(chǎn)物積累、轉(zhuǎn)化、分配形成籽粒產(chǎn)量的多個過程，因而較個體水平TE的鑒定更為復(fù)雜。而且，在群體內(nèi)部，每個個體均有強大的自調(diào)節(jié)能力，以籽粒產(chǎn)量和總耗水量計算的WUE中，葉片和個體水平WUE的差異會不同程度被掩蓋。基于這種現(xiàn)狀，探討WUE鑒定指標與方法和篩選高WUE材料，從群體水平入手是十分必要的。作物蒸騰引起冠層溫度下降，導(dǎo)致冠層與周圍大氣之間出現(xiàn)溫度差值。張嵩午等［4－5］根據(jù)冠層溫度，將小麥品種分為冷型、暖型和中間型3種類型。以后的大量研究發(fā)現(xiàn)品種間冠層溫度的差異與經(jīng)濟產(chǎn)量［6－8］和抗旱性［9－10］密切相關(guān)。目前，冠層溫度已被認定為品種抗旱性與產(chǎn)量潛力評價的重要依據(jù)。徐銀萍等［11］發(fā)現(xiàn)旱地冬小麥灌漿期冠層溫度與WUE之間存在極顯著負相關(guān)關(guān)系。還有研究提出CTD作為水分虧缺診斷的指標［12－14］。本試驗利用CTD差異顯著的品種晉麥47和京411及其34個近等基因系為試材，利用滲漏池和防雨棚模擬干旱條件，監(jiān)測生育期的耗水量，鑒定群體產(chǎn)量水平的WUE，同時測定不同生育期的群體冠層特征指標CTD。旨在揭示以下問題:首先是明確這些材料的WUE變異范圍;再是從中篩選出與輪回親本W(wǎng)UE差異顯著的近等基因系用于QTL定位;三是探討CTD用于WUE鑒定指標的可靠性。
1材料和方法
1．1試驗材料及設(shè)計
供試材料為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所景蕊蓮提供的冬小麥品種晉麥47、京411及其近等基因系34個。供體親本為京411，輪回親本為晉麥47，回交至BC3F4。試驗于河北省農(nóng)林科學(xué)院衡水旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)試驗站(37°54'N，115°42'E)進行。該區(qū)地處黃淮平原黑龍港地區(qū)，年平均氣溫13．0℃，無霜期206d，2013年10月－2014年6月，生育期內(nèi)月平均氣溫為10℃。全年自然降水總量為495mm，主要集中在6－8月，占全年總降水量的68%。生育期內(nèi)降水量僅為165．1mm。年日照時數(shù)2557h。試驗采用帶有半自動防雨棚的滲漏池開展。滲漏池面積為3．0m×2．2m，池深3．0m，土層深2．0m，土壤類型為潮土質(zhì)，下層1．0m是粗砂滲濾層。隨機設(shè)計，3次重復(fù)。于2013年10月18日播種，2014年6月2日收獲。行距20cm，播種密度為3．3×106株/hm2。播種前灌底墑水，4月3日補充灌水1次，均使得每個小區(qū)的土壤含水量能達到田間持水量的65%。其他為常規(guī)管理措施。
1．2測定指標與方法
1．2．1冠層溫度和空氣溫度測定
采用手持式德產(chǎn)testo845紅外測溫儀，在冬小麥拔節(jié)-孕穗期、抽穗-開花期和灌漿期，選擇晴朗無風(fēng)的天氣于12:00－14:00進行測量，直接讀出冠層溫度值和空氣溫度值，測量時儀器與作物冠層呈30°，距離冠層上方垂直距離15～20cm。每個觀測點分別從東南、東北、西南和西北4個方向進行觀測。
1．2．2土壤水分監(jiān)測與耗水量測定
冬小麥生育期內(nèi)每隔10d采用TRIME時域反射儀監(jiān)測土壤體積含水率，灌水前后加測，測深160，20cm1個層次。在播種前和收獲后用土鉆取土法測定土壤含水率。因為不受自然降水的影響，生育期耗水量(ET)=灌水量+播種時土壤含水量－收獲時土壤含水量－池底滲水量。
1．2．3產(chǎn)量測定和水分利用效率計算
成熟后小區(qū)采取人工鐮割方式收獲裝于網(wǎng)袋，自然曬干后人工脫粒稱重，折算每公頃產(chǎn)量(Y)。水分利用效率(WUE)=供試品種籽粒產(chǎn)量(Y)/供試品種耗水量(ET)。
2結(jié)果與分析
2．134個近等基因系與親本產(chǎn)量和WUE比較
由表1可見，干旱條件下，供體親本京411與輪回親本晉麥47的產(chǎn)量沒有顯著差異，34個近等基因系與2個親本之間也無顯著差異，只有產(chǎn)量較高的908218和908216與產(chǎn)量較低的908032之間存在顯著差異。品種/系之間WUE差異較大。參試冬小麥品系WUE為1．30～1．92kg/m3(圖1)，平均值為1．68kg/m3，大部分品系為1．50～1．80kg/m3。京411僅為1．36kg/m3，晉麥47則達1．69kg/m3，二者之間達到極顯著差異。WUE最低1組品系(1．30～1．40kg/m3)為907986、京411和908092;WUE最高1組(1．80～1．92kg/m3)為908188、908120和908274。10個近等基因系的WUE顯著或極顯著低于晉麥47。
2．234個近等基因系及其親本之間CTD的比較
從拔節(jié)期到灌漿期的不同生育期內(nèi)，氣冠溫差隨發(fā)育進程推進呈減小趨勢，在拔節(jié)-孕穗期較大，在抽穗-開花期和灌漿期逐漸降低(圖2)。比較36個參試材料在3個不同生育期的CTD(表1)，可見，供體親本京411的CTD均在最低組里，而晉麥47則在最高組里，2組之間存在極顯著差異。從CTD最高的拔節(jié)-孕穗期的結(jié)果來看，CTD最低的1組材料為京411、907986、908092、908054、908032、908176、908174和908272，CTD最高1組材料為晉麥47、908188、908274、908106、908120、908198、908234和908002。27個近等基因系的CTD低于晉麥47，其中3個系達到極顯著差異，7個系達到顯著
2．3氣冠溫差與產(chǎn)量
和WUE之間的關(guān)系干旱條件下，氣冠溫差與產(chǎn)量和WUE均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖3)。但是，2種相關(guān)性隨發(fā)育期進程表現(xiàn)出相反的趨勢。氣冠溫差與產(chǎn)量之間的相關(guān)性隨著生育期進程上升，即在拔節(jié)-孕穗期較低，R2=0．5082，灌漿期則較高R2=0．6849。而CTD與WUE之間的相關(guān)性則隨著生育期進程下降，在拔節(jié)-孕穗期較高，R2=0．7698，進入灌漿期后，相關(guān)性較旺盛的營養(yǎng)期減弱，R2=0．5557，但是仍然達到極顯著水平。可見，CTD可以用于鑒定干旱條件下群體水平品種的產(chǎn)量和WUE。但是，如果作為品種產(chǎn)量潛力的鑒定指標，建議在灌漿期測定。如果用作群體的WUE鑒選指標，建議在拔節(jié)-孕穗期測定。
3討論
WUE的研究包含多個不同尺度。葉片水平的WUE只反應(yīng)單葉瞬時的蒸騰效率。個體水平的WUE，即植株營養(yǎng)生長期內(nèi)某個生育階段光合產(chǎn)物積累量或最終的籽粒產(chǎn)量與相應(yīng)時期的蒸騰耗水量的比，能夠反映品種自身的蒸騰效率［15］，但是不能客觀反映品種在群體條件下的水分利用特性。因為群體條件下，水分消耗并非全部來自蒸騰耗水，還涉及土壤表面的蒸發(fā)耗水。而且，總蒸騰量不僅受個體蒸騰特性的影響，還受群體冠層導(dǎo)度、邊界層導(dǎo)度的影響。因此，群體水平的以產(chǎn)量與全生育期耗水量計算的WUE才能夠反映品種實際生產(chǎn)中水分利用性狀［16］。目前群體水平WUE的研究多是針對單一或少量品種，設(shè)置不同水肥梯度的研究，其目的是為田間水肥管理提供指導(dǎo)［17］。而在環(huán)境條件一致、水分管理與栽培措施相同的條件下，開展不同基因型之間的比較研究還很少。本研究利用遺傳背景相近的34個近等基因系及其父母本為材料，完全從群體的角度開展研究，監(jiān)測全生育期的耗水量，測定最終籽粒產(chǎn)量，計算群體的產(chǎn)量WUE，同時監(jiān)測不同生育期的群體冠層指標CTD，比較這些近等基因系的產(chǎn)量、耗水量和WUE與輪回親本晉麥47的差異，分析群體指標CTD與產(chǎn)量、耗水量與WUE之間的關(guān)系，明確這些近等基因系材料中WUE的變異范圍，篩選出WUE顯著下降的近等基因系用于QTL定位，探索簡單易測的群體指標CTD作為高效用水冬小麥材料鑒定指標的可靠性。本試驗發(fā)現(xiàn)，干旱條件下，供體親本京411和輪回親本晉麥47之間以及親本與近等基因系之間產(chǎn)量差異較小，但是品種/系之間WUE存在較大差異，分布范圍為1．30～1．92kg/m3。其中，10個近等基因系WUE顯著低于晉麥47。干旱條件下CTD與產(chǎn)量之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，這與前人的研究結(jié)果一致［10，18］。而且，這種相關(guān)性隨著生育期進程推進而增強，在灌漿期最高［19－20］。小麥屬喜冷作物，生育后期氣溫較高，冠層溫度低的品種，功能葉片持綠期長，旗葉光合功能強，產(chǎn)量高［5，20］。CTD與WUE之間也存在極顯著相關(guān)關(guān)系。但是，與產(chǎn)量的情況不同，這二者之間的相關(guān)性隨生育期進程減弱，拔節(jié)-孕穗期最高。WUE決定于產(chǎn)量和耗水量。拔節(jié)-孕穗期，植株處于旺盛的營養(yǎng)生長期，蒸騰作用強烈，而進入生育后期的灌漿期，植株代謝從以光合產(chǎn)物積累為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐怨夂袭a(chǎn)物轉(zhuǎn)化分配為主，蒸騰作用相應(yīng)減弱。所以CTD與WUE的相關(guān)性在生長旺盛的生育前期較強。本研究由此初步表明，CTD可以作為干旱條件下產(chǎn)量和WUE的鑒定指標，但是產(chǎn)量的鑒定宜在灌漿期開展，而WUE的鑒定則在拔節(jié)-孕穗期最適。但是，要依據(jù)CTD與WUE的關(guān)系建立一種群體水平WUE鑒定的規(guī)范方法，尚需開展多年多點試驗，明確不同生長環(huán)境與水分條件下，不同品種類型與生育時期CTD與WUE關(guān)系的變化。致謝:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所景蕊蓮研究員為本研究提供近等基因系材料，并對研究方案與實驗設(shè)計給予寶貴指導(dǎo)意見，在此致以誠摯的謝意。
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作者:黃桂榮 梅旭榮 劉曉英 嚴昌榮 張欣瑩 王雅靜 顧峰雪 郭瑞 鐘秀麗 單位:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所 國家作物高效用水與抗災(zāi)減損工程實驗室 農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點開放實驗室