裸子植物的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征范文

本站小編為你精心準(zhǔn)備了裸子植物的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征參考范文，愿這些范文能點(diǎn)燃您思維的火花，激發(fā)您的寫(xiě)作靈感。歡迎深入閱讀并收藏。

《福建林業(yè)科技雜志》2016年第3期

摘要:

對(duì)裸子植物的葉、莖、根等營(yíng)養(yǎng)器官在水分脅迫下的形態(tài)及解剖特征響應(yīng)等方面的研究成果進(jìn)行全面闡述，并探討裸子植物的形態(tài)特征表現(xiàn)與其抗旱機(jī)理間的關(guān)系。研究結(jié)果可為裸子植物的抗旱資源選育，特別是早期形態(tài)診斷，以及資源保護(hù)提供參考。

關(guān)鍵詞:

裸子植物;形態(tài)特征;解剖特征;抗旱脅迫

世界干旱、半干旱區(qū)域約占陸地總面積的33%，而我國(guó)則占國(guó)土總面積的45%［1］，因而研究植物的抗旱機(jī)理及選育抗旱植物對(duì)我國(guó)西部干旱地區(qū)更具意義。植物一般可通過(guò)逃避干旱與忍耐干旱這2種途徑來(lái)抵御干旱逆境［2］，常見(jiàn)強(qiáng)壯型、保護(hù)型、節(jié)約型、忍耐型、逃避型等不同對(duì)策［3］。在植物長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，形成了適應(yīng)干旱脅迫的不同機(jī)制。某種植物的抗旱能力可能是一種或幾種機(jī)制共同作用的結(jié)果，其中具有抗旱的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)是適應(yīng)水分脅迫的重要機(jī)制之一［4］。一般而言，裸子植物較被子植物更能適應(yīng)高溫、干旱環(huán)境，其耐旱性也較強(qiáng)［5－7］，在形態(tài)解剖特征上葉片主要表現(xiàn)為單葉面積較小［8－9］、葉片較厚［9－10］、氣孔下陷［11－13］、角質(zhì)層［10，14］和柵欄組織較發(fā)達(dá)［8］，綠色同化枝的木質(zhì)部兼有導(dǎo)管和管胞［15］，以及較大的根冠比例［16］。本文從裸子植物的葉片、莖及根在干旱脅迫下的形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)反應(yīng)與其抗旱機(jī)理進(jìn)行初步探討。

1葉形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征與其抗旱性

葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)生態(tài)條件反應(yīng)最為突出的器官，且可塑性較大。葉片的旱生結(jié)構(gòu)特征基本能反映該植物的抗旱性大小，主要朝著降低蒸騰作用和貯藏水分2個(gè)方向發(fā)展［4］。依據(jù)旱生植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)將其分為肉莖(包括常態(tài)和變態(tài))、多漿、薄葉和卷葉植物［17－18］，以及硬葉植物［3］，這些結(jié)構(gòu)特點(diǎn)均有利于植物在干旱環(huán)境和寒冷環(huán)境下生長(zhǎng)。許多裸子植物為硬葉，也有部分種類(lèi)的葉片退化為膜質(zhì)，如麻黃屬(Ephedra)植物的大部分種類(lèi)［12］。

1.1單葉面積

荒漠植物一般在干旱脅迫下通過(guò)減小葉面積來(lái)適應(yīng)環(huán)境，但在遭遇極度干旱時(shí)，葉片或同化枝可卷曲或萎蔫來(lái)減少其表面積，達(dá)到減少水分喪失的目的［18］。如通過(guò)干旱處理能顯著降低樹(shù)種的單葉面積［19］;美國(guó)黃松中具有耐旱能力種群的個(gè)體具有更短的松針及更小的葉表面積［20］;蘇世平等［8］發(fā)現(xiàn)沙地柏的葉片較小，且大部分退化為磷片狀;彰武松單片針葉面積顯著小于樟子松，表明彰武松的抗旱性較樟子松更強(qiáng)［9］。由此，可以初步推斷植物的單葉面積越小，其植株耐受干旱的能力相應(yīng)增加。

1.2比葉面積

比葉面積是單位干重量的葉面積，一般隨葉壽命的增加而降低，是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一種趨同表現(xiàn)［21］。比葉面積與葉片厚度或密度間呈負(fù)相關(guān)［22－24］，比葉面積的減少(即葉片厚度或密度的增加)利于葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力增加［25］，以降低植物體內(nèi)部水分散失［26］。研究發(fā)現(xiàn)，干旱處理能顯著降低樹(shù)種的葉比重［19］;周席華等［21］發(fā)現(xiàn)6個(gè)樹(shù)種的比葉面積與其葉片含水率成正比，且減少變化相一致，表明闊葉樹(shù)種和針葉樹(shù)種在受到水分脅迫時(shí)可通過(guò)減少單位重量葉面積來(lái)彌補(bǔ)水分損失。一般隨著海拔的升高，松屬、冷杉屬、云杉屬等常綠針葉樹(shù)種的比葉面積會(huì)隨著海拔升高而減少［27］。這也表明裸子植物隨著海拔的升高，比葉面積減少，其抗旱能力也可能相應(yīng)增強(qiáng)。

1.3葉片厚度

孟鵬等［9］發(fā)現(xiàn)彰武松單片針葉厚度略大于樟子松;鹽生環(huán)境中歐洲赤松、紅皮云杉和側(cè)柏的葉片比中生環(huán)境的明顯增厚，這是因?yàn)榇祟?lèi)植物可在干旱、鹽堿環(huán)境中通過(guò)葉片增厚來(lái)減少水分散失［10］。但其他研究發(fā)現(xiàn)在水分脅迫條件下，隨著葉片含水率的減少，杉木、濕地松和側(cè)柏等裸子植物的葉片厚度變化并未表現(xiàn)出規(guī)律性［27］。植物的葉片越厚，表明其抵抗水分喪失的能力相應(yīng)也越強(qiáng)。

1.4葉附屬物

1.4.1氣孔

氣孔是植物表皮上的開(kāi)口，其頻率變化較大，并受環(huán)境條件的影響［28］。旱生植物的氣孔主要分布在表皮細(xì)胞水平下面，或者僅在葉表面的溝縫和腔室里。其中少漿汁類(lèi)旱生植物的氣孔小且數(shù)量多，而多漿汁類(lèi)旱生植物的氣孔大、數(shù)量少。前者的氣孔在水分充足時(shí)氣孔開(kāi)放，促進(jìn)蒸騰作用;而水分緊張時(shí)則氣孔關(guān)閉，抑制蒸騰作用［29］。在短期干旱脅迫下，植物可通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度以減少水分散失［30］;還可減少氣孔數(shù)量來(lái)控制水分，如美國(guó)黃松抗旱能力強(qiáng)的居群的個(gè)體葉片具有更少的氣孔數(shù)量［20］;另外，旱生植物常具有較大的氣孔下室，可形成較為濕潤(rùn)的小環(huán)境，以減少葉肉中水分通過(guò)蒸騰作用散失［31－32］，側(cè)柏在鹽生環(huán)境中的孔下室較大，有時(shí)可形成由2個(gè)或多個(gè)孔下室連通的發(fā)達(dá)通氣組織，形成低壓空腔以增強(qiáng)氣體交換能力，還可減少光子擴(kuò)散阻力，提高光合效能［10］。雪松和日本五針?biāo)稍诘蜏馗珊淡h(huán)境下葉片氣孔表現(xiàn)為下陷［11］;沙地柏［8］和松屬［14］葉片的氣孔數(shù)量少，下陷，且后者孔下室較大［14］;7種麻黃屬植物的氣孔略下陷［12－13］，許多種類(lèi)氣孔保衛(wèi)細(xì)胞被厚的角質(zhì)層所覆蓋，并形成突起狀角質(zhì)唇狀物［13］。鹽生環(huán)境下歐洲赤松、紅皮云杉、側(cè)柏和鋪地柏等4種裸子植物氣孔多數(shù)關(guān)閉或?yàn)闃?shù)脂所堵塞［10］;三尖杉屬植物葉下表面氣孔開(kāi)口處常被大量表面蠟質(zhì)所堵塞［33－34］，此種現(xiàn)象在北美云杉、南洋杉屬及其它松杉類(lèi)植物中也有報(bào)道［35－36］。裸子植物中蠟塞的存在，雖然在一定程度上會(huì)影響氣孔進(jìn)行正常的氣體交換，但可能在植物適應(yīng)干旱等不良環(huán)境方面具有特殊意義［37］。氣孔限制可延緩干旱脅迫的發(fā)展，并減輕光合器官面臨的脅迫強(qiáng)度，但同時(shí)也可能誘發(fā)由自由基引發(fā)的非氣孔限制［6，38－39］。多項(xiàng)研究結(jié)果認(rèn)為，當(dāng)葉器官上氣孔開(kāi)放時(shí)，即便在有表皮毛或蠟質(zhì)情況也不能有效阻止其水分蒸發(fā);沙生植物一般具有抗旱特性，其氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的細(xì)胞壁會(huì)額外增厚或角質(zhì)化，但在炎熱的夏季仍采取關(guān)閉氣孔以減少水分散失的策略［40－41］。目前的研究結(jié)果均表明，下陷氣孔器可減少光線輻射及水分散失，而較大的孔下室還可造成較濕潤(rùn)的小環(huán)境，以此有效抑制葉內(nèi)發(fā)生的蒸騰［14］。對(duì)裸子植物而言，葉片的氣孔數(shù)量減少、氣孔下陷、孔下室增大，或氣孔附近具有唇狀物或蠟質(zhì)等特征可能是具有抗旱性的初步表現(xiàn)。

1.4.2角質(zhì)層

旱生植物表皮細(xì)胞具加厚的細(xì)胞外壁，其上覆蓋厚的角質(zhì)層，由脂肪類(lèi)物質(zhì)組成，發(fā)育受環(huán)境條件的影響。植物葉表面的角質(zhì)層為有效的保護(hù)層，使其表皮具有較高的不透水特性，能有效減少植物體內(nèi)的水分蒸騰;另外，堅(jiān)硬的角質(zhì)層還可有效防止病菌的侵入，并增加其機(jī)械支持力度［42］;角質(zhì)表面具有棒狀或絲狀的蠟質(zhì)，也可減少水分與物質(zhì)的喪失［28］。松屬植物葉的表皮細(xì)胞厚、外表覆有較厚的角質(zhì)層是針葉植物的典型旱生結(jié)構(gòu)［14］;沙地柏［8］、雪松和日本五針?biāo)桑?1］具有發(fā)達(dá)的角質(zhì)層;鹽生環(huán)境下4種裸子植物比中生環(huán)境的角質(zhì)層厚［10］;歐洲云杉和瑞士五針?biāo)扇~片角質(zhì)層的厚度隨著海拔的增加而減少［43］，說(shuō)明低海拔低濕條件下2種松科植物的抗旱能力比高海拔高濕條件下的更強(qiáng)。裸子植物葉表皮外通常具有蠟質(zhì)或覆蓋厚的角質(zhì)膜等，表皮細(xì)胞為厚壁細(xì)胞，角質(zhì)層發(fā)達(dá)，內(nèi)皮層顯著，可保持其體內(nèi)水份。大多數(shù)杉科植物的葉片角質(zhì)層里普遍含有結(jié)晶［44］，并在柏科、三尖杉科及某些旱生被子植物中也有發(fā)現(xiàn)［45］;Lyshede研究旱生植物葉表皮細(xì)胞外壁發(fā)現(xiàn)其角化層具有纖維素和果膠質(zhì)通道，此特征不僅能抑制水分散失，同時(shí)還可吸收和維持水分而膨脹［46－47］。沙地柏植株的刺形葉在表皮細(xì)胞大小、角質(zhì)層厚度、葉肉細(xì)胞表面積及維管束大小等方面均顯著小于鱗形葉，而刺形葉的組織密度、失水系數(shù)也均明顯高于鱗形葉，表現(xiàn)為刺葉的抗旱保水性、耐輻射能力和水分利用效率均低于鱗形葉;沙地柏2種葉形的結(jié)構(gòu)和功能間的差異顯示其葉型變化在某種程度上具有生態(tài)適應(yīng)意義［48］。

1.5葉肉結(jié)構(gòu)

黃振英等［17－18］依據(jù)葉片葉肉結(jié)構(gòu)的差別將耐旱植物劃分為正常型、全柵型、環(huán)柵型、不規(guī)則型、禾草型、退化型等6種類(lèi)型。裸子植物的柵欄組織及貯水組織發(fā)達(dá)，表現(xiàn)為等面葉或肉質(zhì)葉，具有晶細(xì)胞、黏液細(xì)胞、維管束鞘，存在維管束帽及纖維細(xì)胞［31］。如松屬植物的葉片表現(xiàn)為葉緣表皮下具厚角組織，儲(chǔ)水細(xì)胞層較發(fā)達(dá)并富含水分、粘液，維管組織中纖維含量低、薄壁組織發(fā)達(dá)，維管束、樹(shù)脂道發(fā)達(dá)［14］。多漿旱生植物還具有葉片肥厚、肉質(zhì)葉、貯水組織發(fā)達(dá)、貯水組織/葉厚比值大等特征［32］，如銀杏的保水能力較強(qiáng)，可能是其葉片較高的肉質(zhì)化程度等結(jié)構(gòu)特點(diǎn)造成［49］;而原生于濕生環(huán)境中植物的抗旱能力則較弱，可能是其幼苗葉肉質(zhì)化程度不高及角質(zhì)層較薄致使其保水力相對(duì)不強(qiáng)，如落羽杉［50］及水杉等種類(lèi)。植物葉片發(fā)達(dá)的柵欄組織一般分布于葉片背腹兩面，可減少植物遭遇干旱缺水萎蔫時(shí)遭受的機(jī)械損傷。有些裸子植物的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織或葉肉細(xì)胞壁向內(nèi)折疊，如沙地柏的柵欄組織發(fā)達(dá)，無(wú)海綿組織，其機(jī)械組織得到強(qiáng)化［8］;馬尾松的葉肉細(xì)胞屬于綠色折疊薄壁組織，其厚度變化可在一定程度上反應(yīng)不同家系馬尾松對(duì)水分的適應(yīng)能力［51］。當(dāng)植物體內(nèi)水分減少時(shí)，還可通過(guò)減少自身葉肉細(xì)胞的體積而不是細(xì)胞層數(shù)來(lái)應(yīng)對(duì)失水對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生的機(jī)械損傷。雖然麻黃屬中大部分種類(lèi)葉片退化為膜質(zhì)，但攀高麻黃葉片具有加厚的表皮，且不具有下皮組織和內(nèi)皮層，該類(lèi)葉片特征也是對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)［12］。有些旱生植物葉片具有特別發(fā)達(dá)的機(jī)械組織，如松針葉表皮具有一至數(shù)層下皮層，除可防止水分蒸發(fā)外，還可加強(qiáng)松針葉的堅(jiān)固性［52］。針葉內(nèi)皮層細(xì)胞壁凱氏帶加厚也是有效利用水分的一種適應(yīng)結(jié)構(gòu)，如分布在滇中及滇西北地區(qū)的云南松針葉內(nèi)皮層細(xì)胞壁沒(méi)有出現(xiàn)凱氏帶加厚，而滇東南地區(qū)分布的細(xì)葉云南松、思茅松和云南松的針葉內(nèi)皮層細(xì)胞壁凱氏帶加厚則較為明顯［53］。劉正剛［54］發(fā)現(xiàn)新西蘭輻射松在干旱脅迫下可通過(guò)增加下皮層厚度和細(xì)胞緊密度來(lái)減少水分的散失;而油松能迅速增加葉片角質(zhì)層及表皮厚度，并保持其細(xì)胞膜穩(wěn)定性，其避旱能力和耐旱能力均更具優(yōu)勢(shì)。張明明等［42］還發(fā)現(xiàn)針葉的樹(shù)脂道的外圍有一圈厚壁或薄壁的鞘細(xì)胞。裸子植物葉片特有轉(zhuǎn)輸組織這類(lèi)結(jié)構(gòu)，有助于葉肉組織與維管束之間進(jìn)行物質(zhì)交流［10］。歐洲赤松和紅皮云杉針葉都具發(fā)達(dá)的轉(zhuǎn)輸組織，前者針葉維管束中木質(zhì)部所占比例在鹽生環(huán)境下較中生環(huán)境的小，鹽生環(huán)境下紅皮云杉針葉的維管束中木質(zhì)部的管胞較小［10］。此外，柏科植物葉片細(xì)胞壁厚度及彈性的增加有助于其維持組織的膨脹［41］。由此可知，針葉內(nèi)木質(zhì)管胞體積變小和數(shù)量增加以及葉片細(xì)胞壁厚度和彈性的增加也可能是裸子植物的一種旱生適應(yīng)特征。

1.6葉壽命

葉壽命可反映植物的行為及功能，也反映了植物在各種脅迫因子下的生態(tài)適應(yīng)能力［42］。一般認(rèn)為，葉壽命長(zhǎng)的植物通常生長(zhǎng)于營(yíng)養(yǎng)和(或)水分較為缺乏的環(huán)境，而葉壽命短的植物一般生長(zhǎng)在具有較高營(yíng)養(yǎng)可利用性的生境。葉壽命長(zhǎng)對(duì)高寒、養(yǎng)分或水分貧乏等環(huán)境脅迫更具適應(yīng)性，而葉壽命短及落葉性則是植物對(duì)快速生長(zhǎng)以及干旱或寒冬等季節(jié)性脅迫因子的適應(yīng)結(jié)果［20］。張林等［27］發(fā)現(xiàn)松屬、云杉屬及冷杉屬等常綠針葉樹(shù)種的葉壽命一般隨海拔的升高而增大，隨著葉壽命的增加，其抗旱能力也在增加。此外，植物在干旱條件下會(huì)通過(guò)減小葉夾角使株型緊湊，減小陽(yáng)光直射的面積，進(jìn)一步降低水分散失的速率［23］。如干旱脅迫對(duì)圓柏(Sabinachinensis)不同品種(系)鱗葉夾角產(chǎn)生影響，葉夾角均有不同程度的減小［55］，這也是圓柏植株形態(tài)對(duì)干早脅迫的適應(yīng)性表現(xiàn)。

2莖形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征與其抗旱性

植物莖的機(jī)械組織發(fā)達(dá)，且木質(zhì)化程度也較高，增強(qiáng)莖的機(jī)械支持作用并保護(hù)其輸導(dǎo)組織。該解剖特征可增強(qiáng)莖的韌性，以防止大風(fēng)對(duì)幼莖的傷害，并降低干旱對(duì)幼莖造成的萎蔫［56］;另外，莖表皮具平伏短柔毛，以及多層厚角質(zhì)層均對(duì)莖起到較好的保護(hù)作用，還可減少水分散失［57］。同時(shí)，抗旱能力較強(qiáng)的沙生植物莖中基本組織與半徑的比率較大，部分沙生植物的莖組織中還存在粘液細(xì)胞或結(jié)晶［17，58］。Ly-shede［47］認(rèn)為同化枝的形成是植物在干旱脅迫下的進(jìn)化頂峰，此類(lèi)旱生植物的葉子一般退化或僅有基生葉，其光合作用部分或全部由幼小綠色枝條所代替［58］，如荒漠植物梭梭屬和沙拐棗屬;枝條上的表皮細(xì)胞壁較厚，外壁具較厚的角質(zhì)層，柵欄組織細(xì)胞含有豐富的葉綠體，貯水組織細(xì)胞較大，并有大的液泡;同化枝的皮層與枝的半徑比率較大;各組織中普遍含有含晶細(xì)胞或粘細(xì)胞［58］。麻黃屬植物是裸子植物中唯一具有綠色同化枝的類(lèi)群，其葉片退化為膜質(zhì)，廣布于亞洲、美洲、歐洲東南部及非洲北部等干旱、荒漠地區(qū)，兼有耐熱植物和耐寒植物的特性。吳樹(shù)明等［15］發(fā)現(xiàn)2種麻黃的莖次生木質(zhì)部中導(dǎo)管與管胞并存，且莖中導(dǎo)管的長(zhǎng)度和寬度均小于根中的導(dǎo)管，這與莖部需要較強(qiáng)的機(jī)械支持力一致。皺枝麻黃(Ephedrapachyclada)分布于尼泊爾海拔2000m以上極端干旱環(huán)境下，其導(dǎo)管長(zhǎng)度與海拔呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系［59］。多項(xiàng)研究結(jié)果說(shuō)明，植物木材解剖的導(dǎo)管越長(zhǎng)，其抗旱能力越弱;此外，莖的木質(zhì)化程度、輸導(dǎo)組織及表皮上的附屬結(jié)構(gòu)等均可影響植物的抗旱能力［56］。松科食松及柏科猶他柏的枝條及根中的管胞直徑與其木質(zhì)部空穴壓力呈正相關(guān)，而前者較后者對(duì)木質(zhì)部空穴更具抵抗性，更具抗旱能力，說(shuō)明木質(zhì)部導(dǎo)度與其對(duì)木質(zhì)部空穴的抵抗力間存在一種平衡關(guān)系［60］。

3根形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征與其抗旱性

根是植物最早、最直接感知土壤水分脅迫的重要器官，其輸導(dǎo)組織、木質(zhì)化程度及表皮附屬結(jié)構(gòu)等特征均可影響植物的抗旱能力［61］。由于長(zhǎng)期處在缺水條件下，植物根系形成了對(duì)水分脅迫的適應(yīng)特點(diǎn)［62］，根系發(fā)育和分布狀態(tài)均會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的變化，如許多荒漠植物可通過(guò)增大根冠比來(lái)適應(yīng)干旱脅迫。一般研究認(rèn)為根部大、深、密是耐旱植物的基本特征［63］;具有發(fā)達(dá)的周皮(周皮的木栓層起保護(hù)作用)［17，58］;木質(zhì)部發(fā)達(dá)、根維管柱比例大，則根部輸導(dǎo)組織比例增大(輸水能力增強(qiáng)，強(qiáng)烈木質(zhì)化的韌皮部薄壁組織細(xì)胞壁可保證輸導(dǎo)安全性)［17－18］。一般認(rèn)為大導(dǎo)管水分運(yùn)輸?shù)淖枇π。攲?dǎo)效率高［64］;干旱脅迫可導(dǎo)致植物根部導(dǎo)管數(shù)量減少，而葉肉柵欄組織細(xì)胞厚度增加，這些表型可塑性是植物克服干旱脅迫的重要途徑之一［65］。此外，干旱處理還能顯著降低樹(shù)木的側(cè)根數(shù)、根長(zhǎng)等，并增加其根比重［19］。麻黃屬植物一般具有發(fā)達(dá)的根系和根蘗能力，兼有水平根和垂向根，可形成龐大的“T”根系網(wǎng)，利于適應(yīng)缺水等惡劣環(huán)境。蘇鐵屬(Cycas)植物耐干旱瘠薄的根結(jié)構(gòu)特征表現(xiàn)為:須根膨大為肉質(zhì)根;肉質(zhì)根皮層的大型薄壁細(xì)胞可多達(dá)80余層，并含大量淀粉、單寧物質(zhì);肉質(zhì)根富含蛋白質(zhì)、脂肪及糖類(lèi)等物質(zhì)［16］。筆者對(duì)油杉屬(Keteleeria)旱地油杉(K.xerophila)和云南油杉(K.evelyniana)的抗旱研究發(fā)現(xiàn)，2種植物的根數(shù)量極少，但比較肥厚、粗壯，油杉屬植物較強(qiáng)的抗旱性與其根部的解剖特點(diǎn)有著密切關(guān)系。當(dāng)植物增加向根部的生物量分配以增大根冠比，可促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高根系活力，從而提高水分吸收效率［30］，提高根和莖向葉片的輸水能力，并防止氣穴現(xiàn)象［66］，以保證植物在一定水分虧缺下能正常生長(zhǎng)。另外，中麻黃(Ephedraintermedia)和膜果麻黃(E.przewalskii)根部次生木質(zhì)部中導(dǎo)管與管胞并存，滿(mǎn)足了一般沙生被子植物具寬、窄2種類(lèi)型導(dǎo)管、復(fù)孔率高等典型的對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)特征的作用［15］。從目前少數(shù)研究可初步得知，肥大、肉質(zhì)的根與大部分裸子植物的抗旱能力有著較大的關(guān)聯(lián)。

4小結(jié)

裸子植物適應(yīng)干旱條件的特征表現(xiàn)為:葉片面積減小或退化，比葉面積減少，葉片厚度增加，葉面積與體積比小，具有特殊的解剖結(jié)構(gòu)，氣孔數(shù)量減少并下陷，角質(zhì)層增厚，并含有結(jié)晶，柵欄組織發(fā)達(dá)或肉質(zhì)化，機(jī)械組織發(fā)達(dá)或凱氏帶加厚，具有較長(zhǎng)的葉片壽命;莖部管胞或?qū)Ч苤睆皆黾?根系肉質(zhì)化，皮層厚度增加。這些植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化均能在一定程度上減少植物的水分散失，有利于水分吸收和傳導(dǎo)，提高水分利用效率;同時(shí)提高了根和莖向葉片輸水能力，以保證植物在一定水分虧缺下能正常生長(zhǎng)。了解裸子植物在水分脅迫下的形態(tài)特征及解剖特征響應(yīng)，可在實(shí)際工作中依據(jù)相關(guān)特征表現(xiàn)對(duì)植株的抗旱能力進(jìn)行早期判斷，為后續(xù)研究工作奠定良好的基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn):

［1］李燕，薛立，吳敏.樹(shù)木抗旱機(jī)理研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(11):1857－1866.

［2］潘瑞熾.植物生理學(xué)［M］.北京:高等教育出版社，2004:296－298.

［3］王勛陵，馬驥.從旱生植物葉結(jié)構(gòu)探討其生態(tài)適應(yīng)的多樣性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19(6):787－792.

［4］孫憲芝，鄭成淑，王秀峰.木本植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2007，27(3):629－634.

［5］包亞英，鄧昊陽(yáng)，朱偉玲，等.蘇北六種木本植物抗旱性能研究［J］.北方園藝，2013(16):76－78.

［6］胡學(xué)儉.10樹(shù)種苗期抗旱特性及抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)體系的研究［D］.泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

［7］陳平，萬(wàn)福緒，顧湯華，等.干旱脅迫下側(cè)柏、苦楝等樹(shù)種的生理生化響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)［J］.林業(yè)科技開(kāi)發(fā)，2012，26(4):43－48.

［8］蘇世平，席艷蕓，張繼平，等.沙地柏抗旱性的研究［J］.防護(hù)林科技，2008(4):3－5，25.

［9］孟鵬，李玉靈，張柏，等.沙地彰武松與樟子松苗木抗旱生理特性比較［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46(12):56－63.

［10］齊偉辰.不同生境四種裸子植物比較解剖研究［D］.長(zhǎng)春:東北師范大學(xué)，2006.

［11］邵鄰相，張鳳娟.6種松科植物葉表皮的掃描電鏡觀察［J］.植物研究，2005，25(3):281－284.

［13］武季玲，牛俊義，嚴(yán)子柱，等.麻黃屬6種植物莖葉表皮的掃描電鏡觀察［J］.中國(guó)中藥雜志，2007，32(18):1854－1857.

［14］倪福太，李長(zhǎng)有，王占武，等.四種松屬植物葉的抗寒抗旱特點(diǎn)研究［J］.吉林師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2012，33(2):110－112.

［15］吳樹(shù)明，馬瑞君，王鳳春.兩種麻黃根與莖次生木質(zhì)部的解剖與進(jìn)化和干旱環(huán)境的關(guān)系［J］.西北植物學(xué)報(bào)，1994，14(6):14－18.

［16］陸媛峰.蘇鐵屬植物的根系類(lèi)型及肉質(zhì)根的解剖研究［D］.南寧:廣西大學(xué)，2006.

［17］黃振英，吳鴻，胡正海.30種新疆沙生植物的結(jié)構(gòu)及其對(duì)沙漠環(huán)境的適應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21(6):521－530.

［18］周智彬，李培軍.我國(guó)旱生植物的形態(tài)解剖學(xué)研究［J］.干旱區(qū)研究，2002，19(1):35－40.

［19］王淼，代力民，姬蘭柱，等.長(zhǎng)白山闊葉紅松林主要樹(shù)種對(duì)干旱脅迫的生態(tài)反應(yīng)及生物量分配的初步研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12(4):496－500.

［21］周席華，劉學(xué)全，胡興宜，等.鄂西北主要造林樹(shù)種耐旱生理特性分析［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2005，29(1):67－70.

［26］李永華，羅天祥，盧琦，等.青海省沙珠玉治沙站17種主要植物葉性因子的比較［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(5):994－999.

［27］張林，羅天祥.植物葉壽命及其相關(guān)葉性狀的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(6):844－852.

［28］李超軍，陳一鶚，康博文，等.寧夏鹽池縣草原常見(jiàn)植物同化枝解剖結(jié)構(gòu)觀察［J］.西北植物學(xué)報(bào)，l989，19(3):191－196.

［29］趙翠仙，黃子琛.騰格里沙漠主要旱生植物旱性結(jié)構(gòu)的初步研究［J］.植物學(xué)報(bào)，1981，23(4):278－283.

［30］安玉艷，梁宗鎖.植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的階段性策略［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23(10):2907－2915.

［31］劉家瓊.我國(guó)荒漠不同生態(tài)類(lèi)型植物的旱生結(jié)構(gòu)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)與地植物學(xué)叢刊，1982，6(4):314－319.

［32］劉家瓊，蒲錦春，劉新民.我國(guó)沙漠中部地區(qū)主要不同生態(tài)類(lèi)型植物的水分關(guān)系和旱生結(jié)構(gòu)比較研究［J］.植物學(xué)報(bào)，1987，29(6):662－673.

［33］胡玉熹.三尖杉屬植物葉片結(jié)構(gòu)的比較觀察［J］.植物分類(lèi)學(xué)報(bào)，1984，22(4):289－296.

［34］胡玉熹，馬瑞君.中國(guó)特有裸子植物的解剖Ⅱ.禿杉［J］.植物分類(lèi)學(xué)報(bào)，1989，27(2):96－104.

［38］關(guān)義新，戴俊英，林艷.水分脅迫下植物葉片光合的氣孔和非氣孔限制［J］.植物生理學(xué)通訊，1995，31(4):293－297.

［39］姚慶群，謝貴水.干旱脅迫下光合作用的氣孔與非氣孔限制［J］.熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，25(4):80－85.

［40］李正理.旱生植物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)［J］.生物學(xué)通報(bào)，1981(4):9－12.

［41］鄭潔.3個(gè)柏科植物品種抗旱生理特性比較研究［D］.呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

［42］張明明，高瑞馨.針葉植物葉片比較解剖及生態(tài)解剖研究綜述［J］.森林工程，2012，28(2):9－13.

作者:牟鳳娟 李軍萍 陳麗萍 李一果 單位:西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 玉溪農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院 昆明市生物資源開(kāi)發(fā)創(chuàng)新辦公室