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摘要:
為了研究超級稻在雙季稻區分蘗時期的最佳控水模式,2014年在華南農業大學農場以超級稻玉香油占為試材進行大田試驗。在水稻分蘗數達到不同的2個階段分別設置2個水分梯度處理,記錄了控制灌溉期間土壤溫度的變化,研究了其對干物質積累動態、LAI變化動態、光合特性以及成穗率和最終產量等的影響。結果表明:分蘗期控制灌溉(0~20cm土層平均土壤相對含水率為(60±5)%能夠擴大土壤5cm深度日溫差,減少拔節前干物質積累,提高拔節期凈光合速率和生育后期葉面積指數,優化干物質積累動態,最終提高了W1和W2處理的成穗率與產量。因此,在玉香油占分蘗期控制0~20cm土層平均土壤相對含水率為(60±5)%,能夠達到節水高效栽培的目的。
關鍵詞:
分蘗期;控制灌溉;土溫;干物質積累;成穗率
水分脅迫是農業生產面臨的最主要的脅迫之一,華南地區山地丘陵較多,降水與水資源分布不均,經常會出現季節與區域性干旱[1]。在傳統灌溉模式下,水稻的水資源利用率只有40%左右,而發達國家農業水資源利用率可達70%左右[2],落后的灌溉方式與技術使得水稻灌溉水浪費非常嚴重。隨著工業化和城鎮化的不斷發展,水資源矛盾將進一步加劇,部分稻田缺水問題將日益突出,因此,研究水稻需水規律,減少水稻灌溉水用量,建設節水高效農業勢在必行。水稻需水分為生態需水和生理需水,有很大的可調節性,其中分蘗期節水操作性最強[3]。關于節水灌溉,更多的學者傾向于研究控水對水稻生長后期的影響[4-6],但幼穗分化前期干物質積累動態與成穗率和產量顯著相關[7],關于這方面的研究鮮有報道,控制灌溉還能夠調節土壤溫度,土壤溫度日溫差對水稻干物質積累有很大影響[8-9]。分蘗的生長與水稻群體的發展密切相關,分蘗是水稻群體發展的基礎,而良好的群體結構能夠形成有利于水稻生長的小氣候環境,對促進分蘗的生長發育又有著重要的作用,較大的晝夜溫差也會促進分蘗產生[10-11]。合理的利用栽培技術措施來提高成穗率是提高單位面積產量的重要方法,而如何促進分蘗成穗一直是育種和栽培上共同關注的熱點問題[12-13]。已有的研究表明,充足的碳水化合物供應是產生和維持水稻分蘗的基礎,分蘗數的消長與干物質積累動態密切相關,分蘗期不同的干物質積累會導致不同的莖蘗消長動態,進而影響成穗率,由于成穗率與產量之間的密切關系,因此,在水稻分蘗期調控分蘗數量對于探討水稻高產栽培技術具有重要意義[7,14]。要做到節水高效栽培,提高作物水分利用效率,就要對作物高效用水生理調控與非充分灌溉技術進行研究,關于分蘗期控制灌溉對水稻生理特性的影響在之前已有敘述[15],本試驗將試著從控制灌溉對土壤溫度以及光合特性和干物質積累的影響方面進行論述,研究分蘗期控制灌溉對產量的影響,以期為水稻節水栽培提供理論依據。
1材料和方法
1.1試驗設計試驗選用超級稻玉香油占為試材,于2014年在華南農業大學教學試驗農場進行,試驗共分早晚雙季,分別于3月11日、7月15日播種,4月8日、8月2日移栽,4苗/穴,移栽密度為20cm×20cm。試驗共設置5個處理,分別如表1所示。其中,高產水稻一般預成穗數要求為220.50萬穗/hm2;中度曬田為曬田至0~20cm土層平均土壤相對含水率為(60±5)%,重度曬田為曬田至0~20cm土層平均土壤相對含水率為(40±5)%。試驗為隨機區組排列,小區面積為4m×6m,每處理3次重復。使用北京雨根科技有限公司生產的BL715D型土壤水分監測儀分別記錄處理期間0~20cm深度土壤相對含水率;使用BL-711型液體環境溫度記錄儀分別記錄處理期間地表、地下5,20cm深度土壤溫度。施用超級稻專用肥1.5t/hm2,按照7∶3施用基肥和分蘗肥,其他田間管理措施保持一致。
1.2測定內容與方法分別于處理期(T1)和拔節期(T2)選擇晴朗的上午,每處理隨機選取長勢一致的水稻9株,于9:30開始使用LI-6400便攜式光合測定儀(LI-COR公司,美國)測定稻株最頂端完全展開葉(光量子通量密度設定為1000μmol/(m2•s)的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Cond)、蒸騰速率(Tr)以及水分利用率(WUE)等光合特性,其中葉片水分利用率WUE=光合速率/蒸騰速率。分別于拔節期、齊穗期和成熟期選取長勢一致的具有代表性的單株20片完全葉作為標準葉,測量其長寬,按照葉面積=0.75×長×寬(成熟期為0.67),烘干稱重后用來換算整蔸葉面積,以計算葉面積指數(LAI),每處理重復3次;LAI衰減指數=(齊穗期LAI-成熟期LAI)/齊穗期LAI[16]。于拔節期標記長勢一致的水稻20蔸,并分別于拔節期、齊穗期和成熟期選取3蔸水稻樣株進行干物質測定,于105℃下殺青30min之后轉至80℃下烘干至恒重后稱量干物質重,以計算干物質積累量。使用Excel2010進行數據處理,Origin8.1進行繪圖。
2結果與分析
2.1不同深度土壤溫度的變化特征因各處理持續時間不一致,本試驗以均值來表示曬田期間各處理不同深度土壤日溫差的變化差異。土壤溫度的變化是土壤隨著太陽輻射和大氣溫度的變化進行吸收或釋放能量的過程。圖1顯示,當深度達20cm時,土壤溫度受太陽輻射的影響逐漸減小,日溫差及各處理間差異不大,而晚季于8月份曬田,太陽輻射強烈,同時又失去了水層的緩沖,其20cm深度日溫差仍顯示出較大差異。其中20cm深度下,早季土壤溫度日溫差差異不大;晚季平均日溫差為1.63~1.94℃,均大于CK,其中各處理最低溫均低于CK,幅度為0.25~0.69℃。5cm深度下水稻根系豐富,此深度下的溫度變化對水稻生長影響較大。曬田控水使得土壤白天升溫迅速,夜晚降溫也快,但由于含水量降低,使得土壤的保溫性下降,從而加大了溫差[10]。如圖1所示,早晚季5cm深度下土壤日溫差均大于CK,各處理早季溫差為4.15~5.08℃,高于CK的3.66℃;晚季在5.79~6.34℃,高于CK的4.66℃。晚季數據顯示,隨著曬田程度的加深,日溫差也在不斷增大,其中W1(分蘗數達到預成穗數的70%且0~20cm土層土壤相對含水率為(60±5)%和W2(分蘗數達到預成穗數的80%且0~20cm土層土壤相對含水率為(60±5)%處理日溫差較CK高1.13~1.30℃,W3和W4處理則較CK高1.53~1.68℃。同時,各處理日平均最低溫也低于CK,降幅為0.94~1.43℃。土壤表層溫度比內部溫度變化幅度要大,早季為6.89~7.54℃,高于CK的6.00℃;晚季為8.01~8.59℃,高于CK的7.74℃。由于沒有水層,加之處理進程也不一致,使得各處理間也表現出一些差異,總體與5cm深度土壤一致,即重度曬田的平均日溫差要大于中度曬田的平均日溫差。
2.2光合特性的變化差異超過一定程度的水分脅迫會破壞葉綠體結構,使葉綠體片層結構發生形變,從而降低光合和蒸騰速率,進而降低植物的光合作用能力[17-18]。T1時期時,無論早季或晚季各處理凈光合速率均低于CK,且重度曬田也低于中度曬田處理。曬田還降低了各處理的氣孔導度和蒸騰速率(晚季W4處理除外),早季W3和W4處理的蒸騰速率顯著低于CK,降幅達23.56%~25.52%。水分虧缺雖然降低了光合速率和蒸騰速率,但是WUE總體卻有不同程度地提高,表2顯示早季T1時期W1和W2處理WUE較CK提高了25.80%~31.12%,晚季各處理均較CK有所提高,提高了0.27%~34.15%。光合作用受水分脅迫抑制不僅表現在脅迫過程中,脅迫解除后恢復能力的高低也體現出脅迫的程度,適度的水分脅迫在復水后能夠在一定程度上提高植物的光合能力,適當促進植物的生長[17,19]。試驗表明(表2),復水后即T2時期,早晚季凈光合速率均較CK有提高,早季W3和W4處理和晚季全部處理的凈光合速率均顯著高于CK;早季氣孔導度變化不大,晚季W3和W4處理顯著高于CK;蒸騰速率也較CK有所提高,但WUE差別不顯著。這是水稻受脅迫后超補償效應的體現。
2.3葉面積指數的變化動態雖然表2說明水稻在水分脅迫復水之后生長速度會加快,但是之前的脅迫減緩了水稻的生長,減少了分蘗產生,拔節期時,除早季W1處理和晚季W4處理外,其余處理LAI均低于CK(表3)。成熟期時,早季W1、W2和W3處理,晚季各處理LAI均高于CK,從齊穗至成熟期的LAI衰減指數可知,早季W1和W2處理,晚季W2和W3處理在生育后期仍能夠保持較高的群體光合葉面積。
2.4干物質積累動態干物質積累動態與產量密切相關,同樣的干物質積累量,穗分化前期積累量越大,成穗率越低。因此,優化干物質積累動態是提高成穗率、實現高產的基礎[7]。分蘗是成穗的基礎,有效分蘗臨界期以前發生的分蘗在最終穗型上差異較小,減少臨界期之后分蘗量是提高成穗率以及大穗形成的基礎。分蘗期控制灌溉能夠降低水稻生長速率,曬死后期新生分蘗,從而降低分蘗數以及前期干物質積累。圖2表明了拔節期、齊穗期、成熟期3個時期的干物質積累量及其占總干質量的大小,結果表明,曬田降低了拔節期干物質積累量及其占總干質量的比值,其中早季各處理占總干質量比例分別為:CK30.44%,W1~W4分別為25.84%,24.80%,27.07%,24.55%;晚季CK為41.48%,W1~W4分別為34.41%,35.90%,30.53%,31.90%。而曬田提高了各處理拔節期之后干物質積累量及其占總干質量的比值,其中早季拔節期之后CK積累的干物質量占全生育期的比例大約為69.56%,低于W1~W4的72.93%~75.45%,晚季CK拔節期之后積累了58.52%的干物質量,W1~W4為65.59%~69.47%,均高于CK。同時,由于各處理后期群體光合葉面積較大(表3),光合產物積累多,因此,早晚季干物質總量均較CK有所增加,分別提高了0.20%~10.29%和4.06%~10.53%,早晚季均以中度曬田的W1和W2處理最高。由于各處理拔節期前干物質積累量及占總干質量的比例比CK低,有利于分蘗成穗,圖3顯示各處理成穗率均高于CK,早晚季分別較CK提高了1.04%~7.17%和0.80%~6.57%,均以W1和W2處理最高。
2.5對早晚季產量的影響圖4顯示,分蘗期控制灌溉提高了W1和W2處理的最終產量。W1和W2處理的LAI衰減慢,在生育后期具有較高的有效光合面積,并積累了較多的干物質,有利于產量的提高。
3討論與結論
關于水稻干物質積累與產量的關系,大多數學者認為,高產條件下,水稻干物質積累量對產量形成的作用因生長階段的變化而異,孕穗期之后積累的干物質越多,且占全生育期干物質積累總量的比例越大,對產量提高的促進作用越明顯,而生長前期干物質積累量對產量無顯著影響[20-21]。鐘旭華等[7]通過對群體干物質積累動態與成穗率進行模型分析,認為減少前期干物質積累能夠降低最高莖蘗數,提高成穗率,通過優化干物質積累動態實現水稻高產的高效栽培途徑。但也有學者認為抽穗前干物質積累對產量影響較大,例如張洪松等[22]通過對日本新育成的粳型雜交稻進行研究,認為粳型雜交稻生育前期比常規品種具有更強的干物質積累能力,抽穗前干物質的轉運率更高。本試驗中,控制灌溉降低了各處理拔節期干物質積累量及其占總干質量的比值,其中早季拔節期之后CK積累的干物質量占全生育期的比例大約為69.56%,低于W1~W4的72.93%~75.45%,晚季CK拔節期之后積累了58.52%的干物質量,W1~W4為65.59%~69.47%,均高于CK,同時各處理生物產量和成穗率也較CK有所提高,與大多數學者研究結論一致。
高產水稻的產量與成穗率呈正相關[7,20],成穗率又與莖蘗動態密切相關,水稻在生長前期生長旺盛,碳水化合物供應充足會促進大量分蘗產生,導致苗峰過高,在齊穗期干物質總量積累相近的情況下,前期積累越多,說明前期分蘗數較多,而中期干物質積累則相對較少,導致大量分蘗在生長中期因缺少碳水化合物而死亡,從而造成成穗率下降[23-24]。此外,過多的分蘗也不利于大穗的形成[7,25]。水稻分蘗既受遺傳因素的調控,又受生長環境和栽培措施的影響,外部環境因素中氣溫、土溫和土壤含水量影響較大[8,26-27]。李景蕻等[10]研究認為移栽后增溫處理能夠促進分蘗的早生快發,增加土壤溫度能夠增加大蘗的比例。Nagarajan等[8]認為夜間最低溫比白天最高溫對水稻干物質積累影響更大。本試驗中,控制灌溉對土壤溫度產生了一定的影響,降低了5cm深度下土壤夜間最低溫,擴大了5cm深度下土壤溫差,同時W1和W2處理的成穗率也較CK有所提高。擴大的土壤日溫差與控制灌溉營造了有利于水稻根系在營養生長期間的發育條件,旺盛的根系為稻株生長后期吸收水分與營養造就了良好的環境條件,缺少有關根系發育方面的研究是本試驗的不足,這也是今后需要研究的方向。
不同時期產生和維持一個分蘗所需的碳水化合物是有較大差異的,前期產生和維持一個分蘗僅需較少的碳水化合物,但后期維持一個分蘗則需要較多的碳水化合物,因此需要在分蘗達到臨界期時應限制水稻生長[7]。之前的研究表明,分蘗期適度控水能夠減少無效分蘗數[15,28],本試驗進一步論述了在控制灌溉期間各處理凈光合速率均低于CK,復水之后至拔節期時部分處理凈光合速率較CK顯著提高,光合作用是水稻產量的物質來源,抽穗至成熟階段較高的葉面積指數、光合勢和凈同化率等是水稻群體獲得群體最高生產力的重要保證[20,29],本試驗中,種植品種玉香油占在生育后期仍保持較高群體光合葉面積,保證了后期的干物質積累。綜上可知,在水稻分蘗數達到預成穗數的70%~80%時進行中度曬田,即曬至0~20cm土層土壤相對含水率為(60±5)%,能夠減緩水稻分蘗期的生長,抑制無效分蘗發生,增大5cm深度土壤日溫差,促進根系生長的同時減少拔節前干物質積累,能夠優化干物質積累動態,從而提高成穗率;同時提高后期有效光合葉面積保證了后期干物質積累與產量的提高。因此,分蘗期控制0~20cm深度土壤相對含水率為(60±5)%能夠達到節水高效栽培。
作者:雷舜 王抄抄 黃炎 黃穗華 符如壯 唐湘如 單位:華南農業大學 農學院 農業部華南地區作物栽培科學觀測實驗站