綠竹生態系統植硅體碳積累范文

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《浙江農林大學學報》2016年第二期

摘要：

植硅體封存的有機碳（phytolith-occludedorganiccarbon,PhytOC）已被證明在生物地球化學碳硅循環中具有重要的作用。為了解綠竹Dendrocalamopsisoldhami生態系統中植硅體碳的分布與積累特征，于2014年12月在中心產區浙江省蒼南縣利用標準地調查方法，采集了不同年齡（1～3年生）、不同器官（葉、枝、稈）、凋落物和土壤樣品，分析了硅、植硅體、植硅體碳質量分數。結果表明：綠竹地上部分硅、植硅體、植硅體碳質量分數大小表現均表現為凋落物＞葉＞枝＞稈，其中植硅體碳的質量分數分別為4.28，3.16，0.28，0.04g•kg－1，植硅體碳總積累量為22.64kg•hm－2，大小順序為葉（13.22kg•hm－2）＞凋落物（5.74kg•hm－2）＞枝（2.71kg•hm－2）＞稈（0.96kg•hm－2）；林地土壤硅、植硅體、植硅體碳質量分數均隨著土層厚度的增加而呈降低的趨勢，0～100cm土壤中植硅體碳儲量為1302.60kg•hm－2。綠竹植株體內植硅體質量分數與硅、植硅體碳質量分數之間的相關性達極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05）水平，土壤植硅體碳質量分數與總有機碳質量分數之間也具有極顯著（P＜0.01）相關性。

關鍵詞：

森林生態學；綠竹；植硅體；植硅體碳；分布特征

森林是陸地生態系統的主體，全球通過森林固定的二氧化碳達700×109t•a-1［1］，同時有高達2.4g•m－2的碳經凋落物分解后以有機質的形式進入土壤［2］，土壤有機碳總量相當于植物碳庫的3倍［3－4］。由于土地利用方式的不確定性以及碳存儲機制的復雜性和不斷變化的環境條件，絕大部分進入土壤的有機碳都不能夠長期穩定存在［5］。3a后，當初以有機質的形式進入土壤的碳將有80%以上再次回到大氣中［6］。植硅體碳是一種在植硅體形成過程中被無定型二氧化硅包裹著的穩定型有機碳，隨著植物體的凋落、腐爛而進入土壤中［7］，由于受到外層具有高度抗風化能力的硅的保護，能長期（數千年至萬年）封存于土壤中，被稱為陸地土壤長期固碳的重要機制之一［8］。已有研究表明：竹林植硅體碳平均封存量遠遠高于黍Panicummiliaceum，草原，濕地植物，水稻Oryzasativa及小麥Triticumaestivum［9－13］。綠竹Dendrocalam-opsisoldhami屬竹亞科Bambusoideae叢生竹種，主要分布于浙江、福建、臺灣，面積達2.0×104hm2，是優良的筍材兩用竹種［14－15］。前人對竹林植硅體碳的研究主要集中于通過葉片估測竹林的植硅體碳匯能力［16－17］，很少涉及枝、稈、凋落物、土壤等整個生態系統。本研究以綠竹群落為對象，對其地上部分葉、枝、稈、凋落物及土壤植硅體碳的測定，以揭示了綠竹林植硅體碳的分布與積累規律，為竹林植硅體碳匯研究與管理提供參考。

1材料與方法

1.1實驗地概況實驗地位于浙江省溫州市蒼南縣，是綠竹的中心產區，中心地理位置27°30′N，120°23′E，屬中亞熱帶海洋性季風氣候區，年平均氣溫為18.0℃，年均降水量1670.1mm，無霜期208.0d。海拔為150~200m，土壤為發育于凝灰巖的紅壤土類，土壤基本理化性質如表1所示。經營的主要措施是4-5月施肥［m（氮肥）∶m（磷肥）∶m（鉀肥）=15∶15∶15,0.75t•hm－2］，秋季砍去4年生老竹，林分密度1.3萬株•hm－2，平均胸徑5.0cm，平均株高7.7m。

1.2試驗設計與樣品采集2014年12月，根據當地森林經營檔案并在全面踏查的基礎上，分別在后珜村、池頭村、望鶴村和南山邊村選擇林分類型、組成、結構、生長狀況和立地條件等具有代表性的綠竹林分4塊，各建立面積為20m×20m的標準地，調查并采集樣品。對每塊標準地內的竹子按不同年齡進行每株檢尺，計算出不同年齡竹子的平均胸徑，選取與平均胸徑一致的竹子作為標準株，砍伐不同年齡標準株各1株，并測量其株高。將不同標準株分葉、枝、稈，野外稱出各器官鮮質量。枝、稈分上、中、下3個部位取樣組成混合樣品，并各取500～1000g（準確稱量）于樣品袋中，帶回實驗室分析［18］。竹林地上部分生物量按林分中標準株生物量和各林分株數計算［19］。在每個標準樣地四角及中心處位置分別選擇1m×1m的樣方5個，采集凋落物，混合后稱量，取樣500～1000g（準確稱量）于樣品袋中。在標準地中選擇有代表性地塊3個，挖取土壤剖面，分別取0~10，10~30，30~60和60~100cm土層土壤樣品，分別混合3個剖面中不同土層樣品作為該標準地不同土層的混合樣1000g于樣品袋中，同時采集不同土層容重樣。

1.3分析方法

1.3.1植物樣品的分析將野外采集的植物樣品用去離子水洗凈后，在105℃下殺青20min，再在70~80℃下烘至恒量。將所有烘干后樣品，用高速粉碎機磨細后，裝袋保存備用。植硅體的提取采用微波消解法［20］，之后用0.8000mol•L－1的重鉻酸鉀溶液對植硅體進行檢驗，確保表面有機物質完全被去除，提取后的植硅體于65℃的烘箱中烘干48h，稱量。植硅體碳的測定采用堿溶分光光度法［21］，在樣品測定的同時加入土壤標準樣（GBW07405）及植物標準樣（GBW07602）對測定的準確性進行檢驗，每個樣品重復3次。

1.3.2土壤樣品的分析土壤總硅的測定采用偏硼酸鋰熔融-比色法［22］，土壤植硅體的提取先采用微波消解法，再用比重為2.35，1.60g•cm－3的溴化鋅重液除去殘余的土壤及雜質［23］。土壤植硅體碳測定的方法與植物相同。土壤總有機碳采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法；pH值用酸度計法［m（水）∶m（土）=2.5∶1.0］［24］。1.4數據分析數據處理使用SPSS18.0系統進行統計分析，用Duncan新復極差法比較不同數據組間的差異，顯著性水平設定為α=0.05。

2結果與分析

2.1綠竹地上部硅、植硅體、植硅體中有機碳和植硅體碳含量從表2可知：綠竹各部分中的硅質量分數大小為凋落物（76.92g•kg－1）＞葉（62.23g•kg－1）＞枝（26.07g•kg－1）＞稈（5.57g•kg－1），植硅體的質量分數的大小順序也是凋落物（188.34g•kg-1）＞葉（156.21g•kg－1）＞枝（61.80g•kg－1）＞稈（5.22g•kg－1），它們之間的差異均達到顯著。硅和植硅體的質量分數在不同年齡葉、枝中的差異不大，而稈中則以1年生為最低，而2年生達最高。植硅體中有機碳質量分數大小總體變化趨勢為：稈（11.08%）＞枝（2.88%）＞凋落物（2.00%）＞葉（1.96%），其中稈顯著高于其他3個部分。植硅體碳質量分數大小表現為凋落物（4.28g•kg－1）＞葉（3.16g•kg－1）＞枝（0.28g•kg－1）＞稈（0.04g•kg－1），其中凋落物、葉片中植硅體碳質量分數與枝、稈之間的差異達顯著（P＜0.05）水平（表2）。綠竹林地上部植硅體碳總儲量為22.64kg•hm－2，大小順序為葉（13.22kg•hm－2）＞凋落物（5.74kg•hm－2）＞枝（2.71kg•hm－2）＞稈（0.96kg•hm－2），植硅體碳主要儲存于葉片中（表2）。

2.2土壤中硅、植硅體、植硅體中有機碳和植硅體碳質量分數隨著土層深度的增加，綠竹林地土壤硅質量分數逐漸減少（427.32~446.35g•kg－1），但它們之間的差異并不顯著；土壤中植硅體質量分數也隨之降低，其中0~10cm土層中植硅體質量分數最高，顯著高于其他土層，其他土層之間沒有顯著性（P＞0.05）差異（表3）。隨著土層深度的增加，植硅體中有機碳質量分數隨之增加，其中0~10cm土層植硅體中有機碳質量分數顯著（P＜0.05）低于30~100cm土層；而植硅體碳質量分數則呈現降低的趨勢，0~10cm土層中植硅體碳質量分數最高（0.18g•kg－1），顯著（P＜0.05）高于30~100cm土層（表3）。植硅體碳占總有機碳的比例為0.89%～1.19%，在不同土層間不具有顯著性差異（P＞0.05）；綠竹林0~100cm土壤中植硅體碳儲量為1302.60kg•hm－2，在土壤剖面中的分布比較均勻（表3）。

3討論

3.1綠竹不同器官及凋落物中硅及植硅體的分布植硅體是在植物細胞內形成的一種無定型硅包碳顆粒，主要形成于富集能力較強的禾本科Gramineae植物體內［25－27］，由于植硅體的形成受到蒸騰作用的影響［28］，所以在植物的不同器官內植硅體的含量會有明顯的差異。蘆葦Phragmitescommunis不同器官中植硅體的分布趨勢為葉＞鞘＞根＞莖，并且植硅體的分布趨勢與植物體中硅的分布具有高度的一致性［12］。本研究對綠竹葉、枝、稈及地面現存凋落物中硅及植硅體的質量分數進行分析，發現綠竹不同器官中硅及植硅體的分布同樣具有高度的一致性，兩者之間的相關性達極顯著水平（R2=0.96，P＜0.01，圖1）。綠竹不同器官硅及植硅體的質量分數均呈現出葉＞枝＞稈，且具有顯著的差異性（P＜0.05，表2）。由于綠竹主要生長于中國南方水熱條件較好的區域，且植株高大，蒸騰作用強烈，而蒸騰作用主要發生在葉片表面［29］，進而增加了綠竹葉片中硅及植硅體的積累。綠竹經營過程中，每年砍伐老竹留新竹，地面現存凋落物為每年葉片凋落積累的所形成，凋落物中硅及植硅體的質量分數遠高于新鮮葉片中的質量分數，兩者之間存在顯著差異性（P＜0.05，表2）。這有可能是由于葉片凋落在地面以后受到腐蝕及分解作用［12］，大部分的有機物質會在短時間內被土壤中的小型動物及微生物的消耗。在這一過程中，植硅體由于具有很強的抗腐蝕能力而保存了下來［9］，導致凋落物中植硅體的含量不斷升高。

3.2綠竹生態系統植硅體碳的產生與影響因素植物在吸收硅產生植硅體的過程中，有一小部分有機物質被封存于植硅體內。由于植硅體較強的抗分解能力［30］，在植物體死亡、腐爛、降解之后，這部分有機物質最終可以很穩定地保存于土壤和沉積物中［9］。因此，植物產生的植硅體及其封存有機碳在全球碳硅生物地球化學循環中具有重要的作用［12］。綠竹葉片中較高的植硅體質量分數，直接導致植硅體碳質量分數遠高于枝和稈，并且具有顯著的差異性（P＜0.05，表2）。植物體中植硅體碳的質量分數不僅與植硅體之間存在關系，也受到植硅體中有機碳質量分數的影響［27］。進一步對植硅體碳和植硅體及植硅體中有機碳的質量分數之間進行相關分析發現，植硅體碳質量分數與植硅體質量分數之間具有顯著相關關系（R2=0.62，P＜0.05，圖2），而與植硅體中有機碳含量之間無顯著相關關系（R2=0.2，P＞0.05，圖3），說明植物體內植硅體碳含量的高低主要受植硅體含量高低的控制。由于植硅體碳主要存在于植物的葉片中［31］，很多研究在涉及到植物生態系統植硅體碳儲量估算時均對枝、稈做忽略處理［32－33］。本研究結果表明：枝、稈中植硅體碳儲量是葉片儲量的27.80%，雖然枝、稈中的植硅體質量分數較低，但卻有巨大的生物量。因此今后對植硅體碳匯估算時，需增加對植物枝、稈中的植硅體碳的監測。

3.3綠竹生態系統土壤中植硅體碳的積累及影響因素已有研究表明：地球表面植被植硅體碳庫是植物碳庫重要的一部分［2］，包括竹林、草原、濕地植物等五大植硅體碳庫。無論植硅體碳形成于哪種地表植被中，隨著植物體的死亡、降解等過程最終都將回歸于土壤中［26］。土壤中大部分的植硅體均由植物凋落物降解沉淀而來，未完全降解的有機物質包裹著植硅體最初沉積在土壤表面（0~10cm）。與前人研究結果相同［12］，綠竹林地表層土壤植硅體及植硅體碳的質量分數遠高于其他土層，差異達顯著水平（P＜0.05,表3）。土壤中植硅體分布變化與自然界中碳硅自然歸還有關，因為土壤中的植硅體均來自于植物體，在植硅體進入土壤的同時必定會伴隨著一部分有機物質一同進入土壤［12］，這就使得土壤總有機碳的質量分數與植硅體碳質量分數之間具有很好的相關性（R2=0.80，P＜0.01，圖4）。同時隨著土壤剖面深度的增加，土壤總有機碳質量分數出現了明顯的減少，但植硅體碳占總有機碳的比例明顯增加，說明在土壤總有機碳降解的過程中，由于受到植硅體碳的保護，植硅體碳仍能夠保持穩定地積累于土壤中［27］。由于綠竹林為筍材兩用竹竹林，植硅體碳的歸還僅通過葉片凋落物及根鞭的形式進行，而葉片中植硅體碳儲量僅為13.22kg•hm－2，假如每年綠竹生長的葉片全部凋落降解、歸還于土壤中，那么在不受外界環境因素影響、不發生植硅體遷移的情況下，土壤中植硅體碳的積累通量也是很小的。

4結論

綠竹地上部分硅、植硅體、植硅體碳質量分數大小表現均表現為凋落物＞葉＞枝＞稈，其中植硅體碳的質量分數分別為4.28，3.16，0.28，0.04g•kg－1，植硅體碳總積累量為22.64kg•hm－2，大小順序葉（13.22kg•hm－2）＞凋落物（5.74kg•hm－2）＞枝（2.71kg•hm－2）＞稈（0.96kg•hm－2）；植硅體中有機碳質量分數大小總體變化趨勢為：稈（11.08%）＞枝（2.88%）＞凋落物（2.00%）＞葉（1.96%）。林地土壤硅、植硅體、植硅體碳質量分數均隨著土層厚度的增加而呈降低的趨勢，0~100cm土壤中植硅體碳儲量為1302.60kg•hm－2；而植硅體中有機碳質量則隨著土層厚度的加深而增加，0~10cm土層植硅體中有機碳質量最低。綠竹植株體內植硅體質量分數與硅、植硅體碳質量分數之間的相關性達極顯著或顯著水平（P＜0.01或P＜0.05），植硅體碳質量分數與植硅體中有機碳質量分數之間的相關性不顯著（P＞0.05）；土壤植硅體碳質量分數與總有機碳質量分數之間也具有極顯著相關性（P＜0.01）。

作者：楊杰 項婷婷 姜培坤 吳家森 柯和佳 單位：浙江農林大學 環境與資源學院 浙江農林大學 浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室 浙江省蒼南縣林業局，