壓調(diào)節(jié)機(jī)制的研究進(jìn)展范文

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《海洋漁業(yè)雜志》2015年第六期

暗紋東方鲀(Takifugufasciatus)隸屬鲀形目(Tetraodontiformes)，鲀科(Tetrodantidae)，東方鲀屬，是一種典型的溯河洄游魚類，也是東方鲀屬中最能適應(yīng)淡水生活的少數(shù)魚類之一。因暗紋東方鲀具有體型較大、生長速度較快、肉質(zhì)鮮嫩以及較高的市場價(jià)值等優(yōu)勢(shì)，目前已經(jīng)成為我國主養(yǎng)河鲀魚種類之一。近年來，國內(nèi)暗紋東方鲀養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展很快?？蒲蟹矫?，1958年，黃海水產(chǎn)研究所首先在國內(nèi)開展了暗紋東方鲀的人工繁殖實(shí)驗(yàn)研究，隨后浙江、山東、河北、上海、江蘇等省市高校和研究所陸續(xù)開展了暗紋東方鲀的人工繁殖和育苗工藝探索，90年代后，南京師范大學(xué)、上海市水產(chǎn)研究所等單位對(duì)暗紋東方鲀的全人工繁殖研究獲得成功，以上成果為暗紋東方鲀規(guī)模化養(yǎng)殖和增殖保護(hù)奠定了基礎(chǔ)。暗紋東方鲀作為一種典型的廣鹽性硬骨魚類，具有適應(yīng)水環(huán)境中廣泛鹽度的能力。廣鹽性魚類的鹽度適應(yīng)機(jī)制是一個(gè)復(fù)雜的過程，涉及到魚體內(nèi)一系列滲透調(diào)節(jié)組織及器官應(yīng)對(duì)鹽度變化而產(chǎn)生的生理反應(yīng)。廣鹽性魚類耐鹽性研究是魚類基礎(chǔ)生物學(xué)的重要組成部分，它有助于深化我們對(duì)從基因調(diào)節(jié)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)到離子運(yùn)輸、滲透調(diào)節(jié)和無機(jī)營養(yǎng)這一過程的認(rèn)識(shí)。到目前為止，國內(nèi)外學(xué)者已相繼開展了暗紋東方鲀滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的相關(guān)研究，這些研究結(jié)果有助于暗紋東方鲀的苗種培育、規(guī)?；B(yǎng)殖以及養(yǎng)殖區(qū)域的擴(kuò)大。本文將從滲透壓調(diào)節(jié)相關(guān)的分子、細(xì)胞、組織器官和系統(tǒng)等水平總結(jié)近年來有關(guān)暗紋東方鲀滲透壓調(diào)節(jié)的研究進(jìn)展。

1滲透壓調(diào)節(jié)的組織和器官

體外水環(huán)境的變化直接影響魚的體液滲透壓進(jìn)而影響魚的存活、生長以及繁殖，因此魚類必須通過調(diào)節(jié)體內(nèi)水分和鹽分平衡以維持體內(nèi)滲透壓平衡。暗紋東方鲀具有很強(qiáng)的滲透壓調(diào)節(jié)能力，且形成了較高級(jí)的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制，滲透壓調(diào)節(jié)由鰓、腎和腸對(duì)離子和水的共轉(zhuǎn)運(yùn)來完成。鰓是魚類滲透壓調(diào)節(jié)和離子運(yùn)輸?shù)闹饕鞴?，鰓上皮的泌氯細(xì)胞中含有大量的Na+，K+-ATPase，該酶是氯細(xì)胞離子轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵酶，其含量和活力依環(huán)境鹽度變化而發(fā)生變化;暗紋東方鲀、紅鰭東方鲀(T．rubripes)和星點(diǎn)東方鲀(T．niphobles)等6種東方鲀屬魚類均具有腎小球腎單位，但僅暗紋東方鲀具有遠(yuǎn)端段的淡水魚型腎單位，遠(yuǎn)端部分的存在是暗紋東方鲀適應(yīng)廣泛鹽度環(huán)境的最重要因素之一。當(dāng)環(huán)境鹽度過高時(shí)，魚體內(nèi)腸上皮細(xì)胞吸收大量的海水以補(bǔ)充丟失的水分，同時(shí)利用鰓的泌氯細(xì)胞分泌過多的離子。與之相反，當(dāng)遇到低滲環(huán)境如淡水時(shí)，將會(huì)吸收過多的水分并產(chǎn)生離子擴(kuò)散丟失現(xiàn)象，為了保持體內(nèi)滲透壓平衡，需要通過腎組織和膀胱排出體內(nèi)過多水分同時(shí)利用鰓組織主動(dòng)吸收外界離子。

2滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制

暗紋東方鲀?cè)谄渖钍返牟煌瑫r(shí)期分別生活在淡水或海水中，能適應(yīng)較大的鹽度變化，并維持體內(nèi)相對(duì)穩(wěn)態(tài)。它們依靠自身逐漸進(jìn)化形成的生理機(jī)制來平衡因體外水環(huán)境中鹽度改變而產(chǎn)生的滲透壓變化。其中主要的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制具體涉及到以下4個(gè)層面:激素、細(xì)胞、離子通道蛋白和基因。

2．1激素水平調(diào)節(jié)腎上腺髓質(zhì)素(AM)是KITAMURA等首先在人手術(shù)切除的嗜鉻細(xì)胞瘤組織中分離出來的一種具有擴(kuò)血管和利尿活性的多肽。它與降血鈣素基因相關(guān)肽(CGRP)結(jié)構(gòu)相似，并且屬于相同的肽家族。CGRP和AM共享一個(gè)G蛋白偶聯(lián)核心受體，即降血鈣素受體樣受體(CLRs)，該受體與受體活性激素蛋白(RAMPs)相互作用決定其特異性。暗紋東方鲀含有5個(gè)腎上腺髓質(zhì)素基因(AM1-5)，在其鹽度適應(yīng)實(shí)驗(yàn)過程中，NAG等研究發(fā)現(xiàn)，利用RAMPs和CLRs的可能性組合轉(zhuǎn)染COS7細(xì)胞，陽性反應(yīng)的組合可引發(fā)環(huán)腺苷酸(cAMP)對(duì)于不同生理濃度的AMs的反應(yīng)，結(jié)果如下:CLR1-RAMP2a/2b/3/5(AM1)，CLR2-RAMP2a/2b(AM1)，CLR1-RAMP3(AM2)，CLR1-RAMP3(AM5)。暗紋東方鲀體內(nèi)的CLR1-RAMP5型AM1在鰓組織中表達(dá)，表明AM1在滲透調(diào)節(jié)過程中起作用;CLR1-RAMP2a型AM1集中定位在暗紋東方鲀腎組織的特定區(qū)域，且在腎小球過濾和腎小管的重吸收過程中扮演著重要的調(diào)節(jié)性角色。另外HINO等研究發(fā)現(xiàn)，AM1包含在腎小球?yàn)V過液中，除了具有分泌功能外，還可以作為一種激素起作用。

2．2細(xì)胞水平調(diào)節(jié)氯細(xì)胞高度富集于魚的鰓絲上皮，并在魚類滲透調(diào)節(jié)中起到了重要作用。BONGA等根據(jù)氯細(xì)胞生長周期各階段的超微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，將氯細(xì)胞分為附細(xì)胞、不成熟細(xì)胞、成熟細(xì)胞以及退化細(xì)胞，其中只有成熟細(xì)胞才具有完全的離子轉(zhuǎn)運(yùn)能力。氯細(xì)胞個(gè)體較大，且具有大量的線粒體，因此又稱為線粒體豐富細(xì)胞，可為離子的逆濃度梯度的跨膜主動(dòng)運(yùn)輸提供能量;氯細(xì)胞除頂端區(qū)域較窄外，整個(gè)胞質(zhì)充滿著發(fā)達(dá)的呈分枝狀的微小管系統(tǒng)，且分布有大量的與轉(zhuǎn)運(yùn)功能相關(guān)的Na+，K+-ATPase。氯細(xì)胞不僅能夠在淡水中吸收少量的離子，還能在海水中分泌大量的鹽。氯細(xì)胞隨魚類生存環(huán)境的改變而呈現(xiàn)出體積、數(shù)量、結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度等一系列的變化，從而引起鰓對(duì)離子轉(zhuǎn)運(yùn)方式及能力上的改變。淡水條件下，暗紋東方鲀幼魚的血漿滲透壓和鰓絲Na+，K+-ATPase活性皆處于較低水平;轉(zhuǎn)移到鹽度10海水后，氯細(xì)胞的數(shù)目較淡水中有所增加，血漿滲透壓呈現(xiàn)出上升趨勢(shì);轉(zhuǎn)移到鹽度20海水后，氯細(xì)胞發(fā)生皺縮，血漿滲透壓上升程度更為劇烈;轉(zhuǎn)移到鹽度30海水后，氯細(xì)胞內(nèi)部線粒體數(shù)目增多，血漿滲透壓值迅速升高，與其它鹽度組存在顯著差異，鰓絲Na+，K+-ATPase活性也達(dá)到最高。

2．3離子通道蛋白水平調(diào)節(jié)目前有關(guān)暗紋東方鲀滲透壓調(diào)節(jié)的離子通道蛋白包括Na+，K+-ATPase、NBCe1、Slc26a6A等，其表達(dá)水平調(diào)節(jié)見表1，每種離子通道蛋白在應(yīng)對(duì)鹽度變化時(shí)都顯現(xiàn)出不同的表達(dá)特性。

2．3．1Na+，K+-ATPase(NKA)NKA是一種能夠產(chǎn)生離子和電勢(shì)梯度并用于離子運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵酶，不僅對(duì)維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定至關(guān)重要，而且可為魚類上皮細(xì)胞中的離子轉(zhuǎn)運(yùn)提供動(dòng)力支持。該跨膜多次的整合膜蛋白由2個(gè)亞基(α和β)組成，主要分布于鰓上皮的氯細(xì)胞中。暗紋東方鲀幼魚鰓絲的NKA活力在淡水條件下處于較低水平，鹽度升高后，各試驗(yàn)組NKA活力呈現(xiàn)出不同程度的上升趨勢(shì)。

2．3．2HCO3－轉(zhuǎn)運(yùn)體(NBCe1/Slc26a6A和Slc26a6B)HCO3－轉(zhuǎn)運(yùn)體主要分布在SLC4和SLC26兩個(gè)基因家族中，其中，SLC4家族有10個(gè)基因成員，NBCe1則是這些基因的表達(dá)產(chǎn)物之一。生電型的Na+－HCO3－共轉(zhuǎn)運(yùn)體NBCe1，位于腸上皮細(xì)胞的基底外側(cè)膜上，不僅在腸上皮細(xì)胞HCO3－分泌過程中扮演著重要的角色，同時(shí)對(duì)于暗紋東方鲀適應(yīng)海水環(huán)境亦至關(guān)重要。再者，從淡水轉(zhuǎn)移到海水后，暗紋東方鲀腸組織中的NBCe1基因高度表達(dá)，且有顯著差異。

2．3．3SO42－轉(zhuǎn)運(yùn)體(Slc26a6A)SO42－是海洋中含量僅次于Cl－的陰離子，海洋魚類通過腎組織分泌體內(nèi)過量的SO42－，使其保持正常的生理濃度，這對(duì)于魚類的存活是必須的。Slc26a6A是一個(gè)生電型的Cl－/SO42－交換體，間接通過Na+泵(Na+，K+-ATPase)驅(qū)動(dòng)，在海洋性硬骨魚類腎近端小管細(xì)胞頂端區(qū)域，在分泌過量SO42－的過程中扮演著重要的角色。在暗紋東方鲀適應(yīng)海水的實(shí)驗(yàn)過程中，WATANABE等和KATO等的研究結(jié)果表明，Slc26a6A是魚類適應(yīng)海水的關(guān)鍵分子之一。此外，在東方鲀屬基因組Slc13和Slc26的家族中，海水條件下暗紋東方鲀腎組織中的mfSlc26a6A因其表達(dá)水平變化較顯著，是最有可能的SO42－轉(zhuǎn)運(yùn)體。

2．3．4Mg2+轉(zhuǎn)運(yùn)體(Slc41a1/cyclinM3)Mg2+是海水中除了Na+之外含量最高的陽離子，海洋性硬骨魚類通過飲用海水并分泌離子以維持體內(nèi)水分和離子平衡。暗紋東方鲀含有5個(gè)Slc41(Slc41a1、Slc41a2a、Slc41a2b、Slc41a3a和Slc41a3b)基因家族成員，但將暗紋東方鲀從淡水轉(zhuǎn)移到海水后，僅有Slc41a1基因在腎組織中高度表達(dá)。ISLAM等通過原位雜交和免疫組化法分析發(fā)現(xiàn)，離子轉(zhuǎn)運(yùn)體Slc41a1位于近端小管頂端胞漿的液泡中，通過調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)到液泡內(nèi)腔的Mg2+轉(zhuǎn)運(yùn)以控制Mg2+的分泌。細(xì)胞周期蛋白M(CyclinM，Cnnm)是一種古老的保守域蛋白。暗紋東方鲀中包含6個(gè)細(xì)胞周期蛋白M的家族成員:2個(gè)Cnnm1的直系同源物，1個(gè)Cnnm2、1個(gè)Cnnm3和2個(gè)Cnnm4的直系同源物。海洋硬骨魚類的腎是Mg2+分泌的主要場所，并產(chǎn)生帶有高濃度Mg2+的尿液。qRT-PCR分析表明Cnnm2、Cnnm3和Cnnm4a基因在海水暗紋東方鲀腎臟中表達(dá)，然而只有Cnnm3基因表達(dá)上調(diào)，且具有顯著差異。ISLAM等通過原位雜交和免疫組化法分析海水條件下暗紋東方鲀的腎組織，發(fā)現(xiàn)Cnnm3基因在近端小管表達(dá)，其產(chǎn)物位于側(cè)膜。以上研究結(jié)果表明Cnnm3在海洋硬骨魚類體液的Mg2+平衡中扮演著重要的角色。

2．3．5Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)體(NCX2a)NCX是一個(gè)膜蛋白家族，按其分類亦可作為溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體8(TheSodium/CalciumExchangerFamily，SLC8)家族。暗紋東方鲀中包含7個(gè)NCX基因(NCX1a、NCX1b、NCX2a、NCX2b、NCX3、NCX4a和NCX4b)家族成員。海洋魚類必須飲用海水以攝取水分，然而吸收海水的同時(shí)大量離子亦隨之進(jìn)入，因此海水硬骨魚類需要通過腸和腎組織分泌過量的Ca2+以維持體內(nèi)Ca2+的平衡。在暗紋東方鲀鹽度適應(yīng)實(shí)驗(yàn)中，ISLAM等通過原位雜交和免疫組化法分析表明，NCX2a在腎組織近端小管的頂膜上表達(dá);并且，NCX基因家族成員在不同組織中的qRT-PCR分析亦表明僅有NCX2a在海水暗紋東方鲀腎組織中高度表達(dá)。以上研究結(jié)果證明NCX2a調(diào)節(jié)腎臟Ca2+的分泌，并且在海洋性硬骨魚體內(nèi)Ca2+平衡上起著重要的作用。

2．3．6水通道蛋白水通道蛋白是整合膜蛋白，屬于主體內(nèi)在蛋白(MIP)家族，水通道蛋白選擇性的指導(dǎo)水分子進(jìn)出細(xì)胞，同時(shí)阻礙離子和其它溶質(zhì)的通道，對(duì)于各種器官中的液體運(yùn)輸機(jī)制有重要影響。水通道蛋白家族包括傳統(tǒng)的水選擇性通道蛋白(如AQP1)以及水－甘油跨膜輸送的蛋白(如AQP3)。在暗紋東方鲀鹽度適應(yīng)實(shí)驗(yàn)中，AQP3在鰓組織中為水的進(jìn)出提供了通道，故相對(duì)于其它組織AQP3基因在鰓上表達(dá)水平較高;與之相反，AQP1在暗紋東方鲀鰓組織的滲透調(diào)節(jié)功能上具有限制性，但其基因在海水條件下的腎組織中高度表達(dá)。當(dāng)暗紋東方鲀由高鹽度轉(zhuǎn)移到低鹽度環(huán)境時(shí)，除了利用身體排水來調(diào)節(jié)滲透入水外，還通過鰓組織維持滲透壓平衡，AQP3和AQP1亦通過其基因表達(dá)水平的變化來應(yīng)對(duì)鹽度變化。

2．3．7Na+/K+/2Cl－轉(zhuǎn)運(yùn)體(NKCC)和Na+/Cl－轉(zhuǎn)運(yùn)體(NCC)NKCC是一種跨膜蛋白，該蛋白穿過膜運(yùn)輸Na+、K+和Cl－。因這些離子以相同的方向移動(dòng)，故NKCC也被稱為協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)子。鈉氯協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NCC是電中性的陽離子結(jié)合氯離子的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，也稱為鈉氯離子同向轉(zhuǎn)運(yùn)體，具有腎臟中再吸收鈉及氯離子的功能。在暗紋東方鲀鹽度適應(yīng)實(shí)驗(yàn)中，KATO等的研究結(jié)果表明，遠(yuǎn)端腎單位中NaCl的重吸收在淡水中由NKCC2(NKCC其中一種亞型)和NCC共同控制，海水中則單獨(dú)由NKCC2調(diào)控。

2．4基因水平調(diào)節(jié)鹽度脅迫的許多生理性適應(yīng)是通過基因表達(dá)水平的變化來調(diào)控的，許多研究已驗(yàn)證了廣鹽性魚類應(yīng)對(duì)滲透脅迫的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制是至關(guān)重要的。如與暗紋東方鲀近緣的紅鰭東方鲀，將其由海水轉(zhuǎn)移到咸淡水中，通過滲透調(diào)節(jié)器官(鰓、腎、腸)中催乳素受體(PRLR)基因表達(dá)水平的變化以維持體內(nèi)滲透壓平衡。目前，暗紋東方鲀?cè)邴}度脅迫中高度表達(dá)或被抑制表達(dá)的離子轉(zhuǎn)運(yùn)和激素基因研究已有報(bào)道。

2．4．1離子轉(zhuǎn)運(yùn)基因NKA基因編碼的蛋白質(zhì)對(duì)于細(xì)胞內(nèi)包含相對(duì)較高濃度的K+和較低濃度的Na+有重要意義。JEONG等研究發(fā)現(xiàn)，淡水條件下暗紋東方鲀幼魚不同器官中的NKA表達(dá)量有顯著性差異，海水條件下鰓和腸之間無差異，而兩組織和腎間均差異顯著。NKA主要分布在鰓組織，幼魚從淡水轉(zhuǎn)移到海水，初始時(shí)表達(dá)量急劇上升達(dá)到最高值，然后快速降低，最后逐漸恢復(fù)至起始值直至實(shí)驗(yàn)結(jié)束。與之相反，從海水轉(zhuǎn)移到淡水，NKA表達(dá)量無顯著變化，僅僅在轉(zhuǎn)移起始時(shí)表達(dá)量有較小幅度的升高。NKCC是一種編碼跨膜蛋白的基因，該蛋白穿過膜運(yùn)輸Na+、K+和Cl－。暗紋東方鲀幼魚腎組織中的NKCC2基因在遠(yuǎn)端小管表達(dá)，且在淡水和海水條件下表達(dá)量皆較高。鈉氯協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)基因(NCC)在腎臟中參與編碼一種協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，用于鈉離子和氯離子的重吸收。淡水條件下暗紋東方鲀幼魚腎臟組織中的NCC表達(dá)量較高，在鰓組織中表達(dá)量則較低。然而，在海水條件下，腎臟和其集合管細(xì)胞的頂端膜中NCC的表達(dá)量皆有較大程度的降低。以上研究結(jié)果表明，腎臟中NCC基因的表達(dá)與河鲀魚適應(yīng)淡水之間相關(guān)聯(lián)。水通道蛋白基因(AQP)編碼一種蛋白，該蛋白位于細(xì)胞膜上，即內(nèi)在蛋白，又名水孔蛋白，在細(xì)胞膜上形成孔道，可控制水的進(jìn)出。AQP1在不同器官不同鹽度下的表達(dá)量均有顯著性差異，淡水和海水條件下腸中的表達(dá)量均高于鰓和腎。鰓組織中的AQP3在淡水條件下的表達(dá)量顯著高于腎臟和腸，而在海水中，各個(gè)組織器官的表達(dá)量均差異顯著。

2．4．2激素基因催乳素受體(PLR)基因編碼垂體前葉激素(催乳素)受體。淡水條件下暗紋東方鲀幼魚不同器官中的PLR基因表達(dá)量明顯不同，腎中最高;而在海水中僅有鰓的PLR表達(dá)量與其它器官有顯著性差異。PLR通過阻礙離子的丟失和水的吸收在魚類滲透壓調(diào)節(jié)過程中扮演著重要的角色。PLR能夠調(diào)節(jié)含有NKA的氯細(xì)胞的密度和數(shù)目，但是目前關(guān)于PLR對(duì)于鰓組織NKA基因所起到的調(diào)節(jié)作用仍未有明確的認(rèn)識(shí)。即使暗紋東方鲀轉(zhuǎn)移到高鹽度環(huán)境下，鰓組織中NKA基因表達(dá)量急劇增加，但鰓組織中PLR基因的表達(dá)量并沒有與NKA呈現(xiàn)出明顯的相關(guān)性。因此，我們需進(jìn)一步利用鹽度細(xì)胞的組織學(xué)標(biāo)記等相關(guān)技術(shù)，來證明該物種中NKA和PLR的相互關(guān)系。

3小結(jié)與展望

暗紋東方鲀滲透調(diào)節(jié)適應(yīng)機(jī)制的研究是魚類生理學(xué)上的重點(diǎn)研究領(lǐng)域之一。然而，國際上對(duì)硬骨魚類鹽度調(diào)控的相關(guān)研究更多的偏重于滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)理研究，研究層次雖廣但深度不夠。本綜述總結(jié)了近年來有關(guān)暗紋東方鲀滲透壓調(diào)節(jié)方面的研究成果，有助于對(duì)暗紋東方鲀滲透壓調(diào)控分子機(jī)制進(jìn)行深層探究，最終形成完善的系統(tǒng)性調(diào)控網(wǎng)絡(luò)體系，進(jìn)一步深化人們對(duì)魚類滲透壓調(diào)控的認(rèn)識(shí)，并為暗紋東方鲀的苗種培育、規(guī)模化養(yǎng)殖和養(yǎng)殖區(qū)域的擴(kuò)大提供理論依據(jù)。對(duì)暗紋東方鲀滲透壓調(diào)節(jié)的研究需要我們挖掘更多的滲透壓調(diào)控相關(guān)基因、蛋白以及上下游通路所形成的協(xié)同調(diào)控因子。目前，由于暗紋東方鲀基因組信息缺乏，所了解的參與滲透壓調(diào)節(jié)的基因和蛋白還很有限，而與暗紋東方鲀近緣的紅鰭東方鲀已有全基因組序列，其滲透壓相關(guān)基因和蛋白也已得到深入研究。因此今后需加強(qiáng)暗紋東方鲀基因組學(xué)的研究，同時(shí)需聯(lián)合轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組學(xué)闡明暗紋東方鲀的滲透壓分子調(diào)節(jié)機(jī)理，以便更全面理解和揭示暗紋東方鲀的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制，從而為我國河鲀養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論支撐。

作者：王麗 王小魯 梁奮飛 尹紹武 錢曉明 盧玉平 單位：南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 江蘇省生物多樣性與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 江蘇中洋集團(tuán)股份有限公司